Гистология.RU
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Концевые аппараты нервных волокон — нервные окончания — различны по их функциональному значению. Различают три вида нервных окончаний: эффекторные, рецепторные и концевые аппараты в составе межнейрональных синапсов.
Эффекторные нервные окончания — к их числу относят двигательные нервные окончания поперечнополосатых и гладких мышц и секреторные окончания железистых органов.
Двигательные нервные окончания поперечнополосатых скелетных мышц — моторные бляшки — комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка — эффекторный аппарат аксонов нервных клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или двигательных ядер головного мозга и мышечных волокон. Морфологически он состоит из нервного полюса — терминальной части аксона нейрона и мышечного полюса, специализированного участка мышечного волокна — подошвы моторной бляшки (рис. 166).
Моторное нервное волокно вблизи мышечного волокна утрачивает сопровождающие осевой цилиндр ядра глиальных клеток и миелиновую оболочку. Осевой цилиндр, распадаясь на несколько терминальных веточек, погружается в специализированную шипу мышечного волокна.
Сакролемма в области нервного окончания образует многочисленные субмикроскопические складки, формирующие вторичные синаптические щели моторного окончания.
Мышечное волокно в области подошвы моторной бляшки не имеет миофибрилл и поперечной
Рис. 166. Двигательное нервное окончание (моторная бляшка):
А — вид в профиль (а и b — окончания миелинового нервного волокна, с — миелиновое волокно, d — мышечное волокно, е — ядро мышечного волокна); В — вид сверху (а — миелиновое волокно, b — безмиелиновое нервное волокно, с — волокно, выходящее из моторной бляшки и оканчивающееся в другой моторной бляшке, так называемое «ультратерминальное волокно»).
Рис. 167. Схема строения моторной бляшки:
1 — цитоплазма леммоцита; 2 — ядро; 3 — неврилемма; 4 — осевой цилиндр; 5 — сарколемма; 6 — концевые веточки нервного волокна в продольном и поперечном сечениях; 7 — митохондрии в нейроплазме (аксоплазме); 8 — первичное синаптическое пространство; 9 — саркосомы; 10 — вторичное синаптическое пространство; 11 — синаптические пузырьки; 12 — пресинаптическая мембрана; 13 — постсинаптическая мембрана; 14 — ядро моторной бляшки (мышечное); 15 — миофибрилла, состоящая из миопротофибрилл.
исчерченности. Здесь цитоплазма содержит значительное количество митохондрий и круглых или овальных ядер. Совокупность этих структур мышечного волокна в области нервного окончания образует его мышечный полюс.
Терминальные ветви осевого цилиндра нервного волокна характеризуются наличием митохондрий и многочисленных синаптических пузырьков, содержащих медиатор — ацетилхолин (рис. 167). Последний при деполяризации плазмолеммы аксона — пресинаптической мембраны — поступает в синаптическую щель и на холинорецепторы постсинаптической мембраны, которой служит оболочка мышечного волокна, что вызывает возбуждение (волну деполяризации постсинаптической мембраны).
Моторные нервные окончания гладкой мышечной ткани формируются нервными волокнами, которые распространяются между мышечными клетками и образуют четкообразные расширения, содержащие холинергические или адренергические пузырьки.
Чувствительные нервные окончания (рецепторы) — специализированные концевые образования дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их локализацией и специфичностью участия в нервной регуляции жизнедеятельности организма различают две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и пптерорецепторы. В зависимости от характера воспринимаемого раздражения чувствительные окончания делятся на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.
Рис. 168. Пластинчатое тельце (тельце Фатера — Пачини):
1 — наружная колба; 2 — внутренняя колба; 3 — концевой отдел нервного волокна (по Клара).
Рис. 169. Осязательное (мейсиерово) тельце:
1 — капсула; 2 — специальные клетки.
Чувствительные нервные окончания весьма разнообразны по их структурной организации. Они подразделяются на свободные нервные окончания, состоящие только из терминальных ветвей дендрита чувствительной клетки, и несвободные, содержащие в своем составе клетки глии. Несвободные окончания, покрытые соединительнотканной капсулой, называются инкапсулированными. Примером свободных нервных окончаний могут служить терминальные ветвления дендритов чувствительных клеток в эпидермисе кожи, где чувствительные нервные волокна, проникая в эпителиальную ткань, распадаются на тонкие терминальные веточки.
Весьма разнообразны чувствительные окончания в соединительной ткани животных, которые представлены двумя группами: неинкапсулированных и инкапсулированных нервных аппаратов. Первые содержат ветвящийся осевой цилиндр волокна, сопровождающий глии. Вторые характеризуются наличием соединительнотканной капсулы и специфичностью-= морфологии и функций их глиальных элементов. К группе таких чувствительных окончаний относят пластинчатые тельца (тельца Фатера — Пачини), осязательные тельца (тельца Мейснера), генитальные тельца и др. (рис. 168, 169).
Рис. 170. Схема строения пластинчатого тельца:
1 — слоистая капсула; 2 — внутренняя колба; 3 — дендрит чувствительной нервной клетки; 4 — спиральные коллагеновые волокна; 5 — фиброциты; 6 — глиальные клетки с ресничками; 7 — синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами чувствительной нервной клетки (по Отелину).
В составе пластинчатого тельца различают внутреннюю колбу и капсулу. Внутренняя колба образована специализированными леммоцитами. В нее погружен осевой цилиндр — терминальный отдел чувствительного нервного волокна. Проникая во внутреннюю колбу, он распадается на тончайшие конечные ветвления.
Капсула пластинчатого тельца состоит из большого числа соединительнотканных пластинок, образованных фибробластами и спирально ориентированными пучками коллагеновых волокон. На границе наружной капсулы и внутренней колбы лежат клетки, которые предположительно определяют как глиальные. Они образуют синапсы с ветвлениями осевого цилиндра (рис. 170). Предполагают, что нервный импульс генерируется в условиях смещения наружной капсулы по отношению к внутренней колбе. Пластинчатые тельца характерны для глубоких слоев кожи и внутренних органов.
Осязательные тельца также образованы клетками глии, которые ориентированы перпендикулярно к длинной оси тельца, и стелются по их поверхности терминальными ветвями аксона. С поверхности тельце покрыто тонкой соединительнотканной капсулой.
Аналогично построены и генитальные тельца половых органов. Отличительной особенностью этого вида окончаний является то, что в генитальное тельце под капсулу проникает не один осевой цилиндр, а несколько. Последние ветвятся между глиальными клетками тельца. По той же схеме построены колбы Краузе, с функцией которых связывают температурную чувствительность. При их возбуждении медиатор поступает в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической мембраны мышечного волокна и вызывает импульс (волну деполяризации) .
Рецепторы скелетных мышц — мышечные веретена содержат несколько интрафузальных мышечных волокон, покрытых общей соединительнотканной капсулой. В состав веретена обычно входят два толстых центральных мышечных волокна и
Рис. 171. Схема строения нервно-мышечного веретена:
А — моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон (по Студитскому); Б — спиральные афферентные нервные окончания вокруг ннтрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (по Кристичу с изменением); 1 — моторные бляшки экстрафузальных мышечных волокон; 2 — моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 — ядерная сумка; 4 — ядерная сумка; 5 — чувствительные аннулоспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 — поперечнополосатые мышечные волокна; 7 — нерв.
четыре тонких (рис. 171). Экваториальная часть толстых волокон заполнена скоплениями ядер — «ядерная сумка». В тонких мышечных волокнах ядра располагаются цепочкой, образуется ядерная цепь. Чувствительные нервные волокна представлены здесь двумя видами. Одни образуют спиральные завитки, окружающие экваториальную, содержащую ядра, часть толстых интрафузальных мышечных волокон — «аннулярные окончания». Окончания второй группы чувствительных волокон представлены как аннулярными окончаниями, так и вторичными гроздевидными окончаниями по одному с каждой стороны от первичного. Окончания первой группы реагируют на степень растяжения мышц и на его скорость, вторичные — только на степень растяжения. На обоих полюсах мышечных волокон локализуются окончаниядвигательных нервных волокон и имеют строение, типичное для моторной бляшки.
Межнейрональный синапс — специализированный контакт двух нейронов, обеспечивающий одностороннее проведение нервного возбуждения. Морфологически в синапсе различают пресинаптический полюс — концевой отдел первого нейрона, и постсинаптический полюс — область контакта второго нейрона с пресинаптическим полюсом первого. Встречаются синапсы с химической и электрической передачей.
По месту контакта преганглионарного нервного волокна с вторым нейроном бывают аксосоматические синапсы (аксон первого нейрона контактирует с перикарионом второго), аксодендритические (аксон первого нейрона взаимодействует с дендритом второго) и аксоаксональные (аксон одного нейрона оканчивается на аксоне другого) (рис. 172). Предполагается, что последний не возбуждает нервного импульса на втором нейроне, а тормозит возбуждение, полученное нейроном через другие синапсы.
Морфологически пресинаптический полюс синапса характеризуется наличием синаптических пузырьков, содержащих медиатор (ацетилхолин или норадреналин), митохондрий, одиночных цистерн, иногда нейротубул. Участие в передаче нервного импульса следующему нейрону определяется закономерным выбросом путем экзоцитоза в синаптическую щель медиатора.
Рис. 172. Схема ультрамикроскопического строения различных типов синапсов:
А — цитотопография синапсов; Б — синапс тормозного типа; В — синапс возбудительного типа; Г — электротонический синапс; 1 — аксосоматический синапс; 2 — аксодендритические синапсы; 3 — аксоаксональный синапс; 4 — дендриты; 5 — дендритный шипик; 6 — аксон; 7 — синаптические пузырьки; 8 — пресинаптическая мембрана; 9 — постсинаптическая мембрана; 10 — синаптическая щель; 11 — постсинаптические структуры.
Последний, поступая на мембрану постсинаптического полюса, вызывает изменение ее проницаемости, волну деполяризации — генерацию нервного импульса. Роль медиатора, кроме указанных выше, могут играть и другие вещества, а именно: адреналин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота и др.
Синаптические пузырьки, несущие различные медиаторы, морфологически различны. В холинэргических синапсах они: мелкие (30 — 40 нм) и прозрачные. В их составе иногда содержится также несколько очень крупных и электроноплотных пузырьков (80 — 150 нм), химический состав и значение последних в настоящее время неясны. Предположительно считают, что они содержат биогенные амины. Синаптические пузырьки адренэргических синапсов крупнее (50 — 90 нм) и морфологически характеризуются наличием в них электроноплотной гранулы. Выделение медиатора происходит экзоцитозом в синаптическую щель содержимого синаптических пузырьков.
Постсинаптическая мембрана холинэргических синапсов содержит «холинрецептивный» белок. При взаимодействии с ацетилхолином происходят конформационные изменения его молекул, приводящие к изменению проницаемости мембран и генерации нервного импульса в нейроне (рис. 173). Медиатор тормозных синапсов — гамма-аминомасляная кислота не увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны для ионов, а уменьшает ее и, следовательно, стабилизирует мембранный потенциал, то есть тормозит генерацию нервного импульса.
На синаптических мембранах имеются характерные специализации. Под мембранами как пресинаптического, так и постсинаптического полюсов отмечают скопления плотного материала и тонких филаментов. Скопления обычно толще на
Рис. 173. Электронная микрофотография аксодендригического синапса в краниальном шейном узле кота (препарат Козлова):
1 — Синаптические пузырьки; 2 — митохондрия; 3 — нейротрубочки в цитоплазме дендрита; 4 — утолщенная постсинаптическая мембрана.
Рис. 174. Простая рефлекторная дуга:
1 — чувствительная нервная клетка; 2 — рецептор в коже; 3 — дендрит чувствительной клетки; 4 — оболочка; 6 — ядро леммоцита; 6 — миелиновая оболочка; 7 — перехват нервного волокна; 8 — осевой цилиндр; 9 — насечка на нервном волокне; 10 — нейрит чувствительной клетки; 11 — двигательная клетка; 12 — дендрит двигательной клетки; 13 — нейрит двигательной клетки; 14 — миелиновые волокна; 15 — эффектор (моторная бляшка); 16 — спинномозговой узел; 17 — дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 18 — задний корешок; 19 — задний рог; 20 — передний рог; 21 — передний корешок; 22 — вентральная ветвь спинномозгового нерва.
пресинаптической мембране. С пресинаптическими уплотнениями часто связаны синаптические пузырьки. На тангенциальных срезах уплотнении видно, что они не гомогенны, а состоят из шестиугольных и треугольных структур, в центре которых можно различить синаптический пузырек. Скопления пузырьков и уплотнения вместе называют синаптическим комплексом, а поскольку они, по-видимому, являются местами преимущественного скопления пузырьков и выделения медиатора, их называют также активными зонами. В области синапсов выявляют и маленькие прикрепительные устройства — точки прикрепления (punctum adherens). От уплотнений синаптических комплексов они отличаются большей толщиной и симметричностью и малой линейной протяженностью.
Электротонические синапсы образуются при плотном прилежании плазмолемм, двух нейронов, преимущественно их дендритов, и перикариона.
Нервная система организма представлена чувствительными, ассоциативными и двигательными клетками, объединенными межнейрональными синапсами в функционально активные образования — рефлекторные дуги. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного (рис. 174).
В подавляющем большинстве рефлекторные дуги высших позвоночных животных содержат в своем составе еще значительное количество ассоциативных нейронов, расположенных между чувствительным и двигательным нейронами.
Отзывов (0)
Добавить отзыв
Анатомия межреберных нервов
В спине присутствуют не только нервные окончания позвоночника, но и межреберные отростки, которые проходят по промежуткам между наружной и внутренней межреберными мышцами. В начале они располагаются под нижним краем конкретного ребра, в области между веной и артерией.
Из верхних шести нервов отходят отростки в кожу передней грудной стенки, которые именуют передними кожными ветвями. Пять нижних межреберных нервов и подреберный нерв отходят в переднюю стенку брюшины, распространяются в области между поперечной и внутренней косой мышцами, проходят сквозь стенку влагалища.
Передние ветви (межреберные и подреберные) иннервируют наружные и внутренние мышечные структуры, мышцы, участвующие в поднятии ребер, поперечную мышцу груди и мышцу живота и др.
Из каждого межреберного нерва отходят латеральные и передние кожные ветви, которые участвуют в иннервации кожного покрова груди и живота. Первые разделяются на переднюю и задние ветви, соединяются с медиальным кожным отростком плеча и носят название межреберно-плечевых нервов.
Передние кожные ветви распространяются из межреберных нервов, проходят по краю грудины и прямой мышце живота. Ими иннервируются молочные железы.
Нервные сплетения кожи
Кожа тела иннервируется ветвями спинно-мозговых нервов соматической нервной системы. Кроме чувствительных и двигательных нервных волокон спинно-мозговых нервов, в коже представлены также секреторные и симпатические волокна вегетативного отдела нервной системы.
Нервные стволы, вступающие в кожу, образуют сплетения в гиподерме – подкожно-жировом слое. Из глубокого нервного сплетения гиподермы в дерму отходит множество нервных стволиков, образующих там новые сплетения. Эти нервные сплетения подкожной клетчатки и дермы отдают веточки ко всем структурным элементам кожи: волосяным фолликулам, мышцам, кровеносным сосудам, сальным и потовым железам. Вегетативные нервные волокна оплетают кровеносные сосуды, регулируют их тонус, обеспечивая питание тканей.
Нервные окончания кожи
Чувствительные (афферентные) нервы представлены в дерме свободными нервными окончаниями или специализированными концевыми структурами – рецепторами.
Свободные чувствительные окончания расположены в сосочках дермы, вдающихся снизу в эпидермис. Они воспринимают чувство боли.
Специализированные рецепторы воспринимают тактильные (осязательные), температурные, вибрационные раздражители. Концевые нервные структуры имеют сложное строение. Различия в строении указывают на восприятие каждым видом нервного окончания отдельного вида раздражения: холодового, механического, вибрационного, теплового.
Роль нервных структур кожи
В 1 кв. см кожи имеется порядка 300 чувствительных окончаний нервов. Они связаны чувствительными (афферентными) нервными волокнами с центрами в спинном и головном мозге и служат для выполнения кожей её функции органа осязания. Воздействия факторов внешней среды воспринимаются рецепторами кожи, а нервные стволы передают полученный сигнал в центральную нервную систему. В центральных отделах анализаторов сигналы анализируются, и формируется ответная реакция. По двигательным (эфферентным) нервным волокнам команда передаётся на периферию для исполнения – потоотделения, изменения просвета сосудов, мышечного сокращения.
