Все извилины и борозды человеческого мозга давно поименованы и описаны. В нейроанатомических атласах одинаковое серое вещество коры больших полушарий раскрашено в разные цвета. Этой цветной карте уже более ста лет. А сама идея, что психические функции локализованы в разных местах на поверхности коры мозга человека, возникла и вовсе на рубеже XVIII и XIX веков. Немецкий врач Франц Галль (1758–1828) создал так называемые френологические карты мозга, где разместил свойства психики, которые назвал «способностями души». С точки зрения современной науки поразительные карты Галля — плод умозаключений, основанных не на экспериментальных данных, а только на собственных наблюдениях. Однако над реализацией его идеи учёные бьются в течение двух столетий.
|
Карта проекций частей тела на постцентральную (А) и прецентральную (В) кору больших полушарий. Сенсорный (А) и моторный (В) гомункулус. |
В конце XIX века немецкие физиологи нашли в коре мозга собак и кошек зону, электрическая стимуляция которой вызывала непроизвольное сокращение мышц противоположной стороны тела. Им удалось точно определить, в каких участках этой зоны представлены разные группы мышц. Позднее эту зону (её назвали моторной) описали и в человеческом мозгу, она находится спереди от центральной (роландовой) борозды, наиболее глубоко разделяющей кору полушарий в поперечном направлении. Здесь последовательно расположены представительства мышц гортани, рта, лица, руки, туловища, ноги, причём площадь участков коры вовсе не соответствует размеру частей тела. Канадский невролог Уайлдер Грейвс Пенфилд и Е. Болдри, сопоставив то и другое, нарисовали в этом месте забавного человечка — гомункулуса. У него огромный язык, губы, большие пальцы на руках, а ручки-ножки и туловище совсем маленькие. Симметричный гомункулус живёт и позади центральной борозды, только он не моторный, а сенсорный. Участки этой зоны коры мозга связаны с кожной чувствительностью различных частей тела. Моторная и сенсорная зоны тесно взаимодействуют между собой, так что обычно их рассматривают как единую сенсомоторную кору. Позднее выяснилось, что всё устроено немного сложнее: физиологи нашли ещё одно полное двигательное представительство тела меньшего размера, отвечающее за поддержание позы и некоторые другие сложные медленные движения.
А вот как выглядит «моторный» гомункулус в объёме. |
Своё полномочное представительство в коре больших полушарий имеют и все органы чувств. Например, в затылочной области мозга человека находится зрительная кора, в височной доле — слуховая, обонятельное же представительство разбросано по нескольким частям мозга. В коре есть и так называемые ассоциативные поля, где происходят анализ и синтез информации, поступающей из первичных полей органов чувств. Ассоциативные поля наиболее сильно развиты у человека, особенно те из них, которые расположены в лобной доле, с ними физиологи связывают высшие проявления психики — мышление, интеллект. Ещё в середине XIX века французский учёный Поль Брока и немецкий психиатр Карл Вернике обнаружили в левом полушарии мозга человека две области, которые имеют отношение к речи При повреждении зоны Брока — в задней трети нижней лобной извилины, у больного нарушается речь, если же затронута зона Вернике — в задней трети верхней височной извилины, больной может говорить, но его речь становится бессодержательной.
Представительства органов чувств в коре мозга человека. 1 — зрительная зона; 2 — слуховая зона; 3 — зона кожной чувствительности; 4 — двигательная зона; 5 — обонятельная зона. |
Так что на сегодня физиологам немало известно о строении и функциях мозга. Но чём больше они узнают, тем больше загадок остаётся. И никто из современных исследователей не может утверждать, что знает, как работает мозг. Существующие на сегодня карты мозга по степени информативности, вероятно, можно сравнить с географическими картами средних веков, когда очертания материков лишь отдалённо напоминали реально существующие, а белые пятна по площади превышали всё остальное. «И самое главное, зная приблизительно географию, мы не имеем представления, что происходит в разных «странах». Чем они занимаются, как живут«, — комментирует директор Института мозга человека РАН член-корреспондент РАН Святослав Всеволодович Медведев.
Центры Брока и Вернике. |
Задача убрать белые пятна с карты мозга и увеличить её разрешение гораздо более сложна, чем заполнение белых пятен в географии. Особенно если речь идёт о человеческом мозге и высших проявлениях человеческой психики. Возможно ли действительно спроецировать на поверхность мозга человеческие чувства, напряжение мысли, муки творчества? Можно ли будет когда-нибудь сказать: эта зона отвечает за принятие решения, эта группа клеток — за чувство прекрасного, вот здесь гнездится зависть, а тут начинается зона любви?
«Правильнее говорить не о картировании мозга, а о картировании мозговых функций, — объясняет С.В. Медведев. — Задача состоит в том, чтобы определить, где расположены нейроны, которые принимают участие в решении той или иной задачи, и понять, как эти части мозга взаимодействуют между собой. Наконец, сверхзадача для нейрофизиолога — цель, от которой мы пока ещё очень далеки, — соотнести происходящие в мозгу события с тем, что человек думает, расшифровать коды высшей нервной деятельности».
Мозг говорит на электрическом языке
Первые данные о локализации высших мозговых функций были получены в эпоху «клинико-анатомических сопоставлений», то есть наблюдений за больными, у которых были повреждены какие-то участки мозга. Затем, в конце 20-х годов прошлого века, наступила эпоха господства электрофизиологических исследований. Физиологи научились регистрировать электрическую активность мозга — электроэнцефалограмму (ЭЭГ) человека через электроды, наложенные на кожу головы (впервые это сделал австрийский психиатр Ганс Бергер в 1929 году). Этот метод стал основным в изучении работы мозга и его заболеваний — первые электрофизиологи верили, что при помощи ЭЭГ можно познать всё. Действительно, ЭЭГ отражает разнообразные процессы, происходящие в мозгу, но сложность в том, что она регистрирует суммарную электрическую активность, суммирует и усредняет работу огромного количества нервных клеток — нейронов. И в этом состоит её методическое ограничение.
Затем появились другие способы изучения электрической активности мозга, например метод вызванных потенциалов — это электрические волны, возникающие в тех или иных областях коры мозга в ответ на специфическую стимуляцию. В зрительной коре они появляются на вспышку света, в слуховой — на звук и т. д. Этот метод много дал для изучения локализации функций в зонах коры больших полушарий, и с его помощью мозговая карта была существенно уточнена. Но и у него есть ограничения, прежде всего при изучении мозга человека.
С развитием микроэлектродной техники стало возможным регистрировать электрические разряды отдельных нейронов. В основном это делается, естественно, в экспериментах на лабораторных животных. Прорыв в исследованиях мозга человека появился тогда, когда возникла возможность регистрировать электрическую активность человеческих нейронов непосредственно из мозга с помощью имплантированных подкорковых электродов. Этот метод в начале 60-х стала применять академик Наталья Петровна Бехтерева. Тонкие электроды вводили в мозг пациента в лечебных целях — с их помощью можно было прицельно воздействовать на участки мозга. Но коль скоро в мозг пациента вживлён электрод, то надо использовать эту возможность и получить от него максимум информации. Такой электрод регистрирует активность окружающих нейронов, и это уже совсем другой уровень разрешения, чем можно получить с электрода, расположенного на поверхности головы.
Новая ступень в изучении мозга и нейрокомпьютеры
Открытия О’Кифа и супругов Мозер несомненно являются одними из самых значимых в нейробиологии последний десятилетий. Благородя их исследованиям ученые познакомились с совершенно новым типом работы нейронов, при котором клетки образуют многокомпонентную сеть, позволяющую осуществлять сложные когнитивные процессы.
Кроме фундаментального значения, изучение ориентационной системы мозга играет важную роль и для клинической практики. Некоторые заболевания нервной системы, например, болезнь Альцгеймера, сопровождаются нарушением пространственного ориентирования и пространственной памяти.
Изучение работы сложных нейронных структур имеет важное значение для активно развивающейся области нейрокомпьютеров и робототехники, позволяя использовать элегантные природные решения в качестве технологических находок.
Написано с использованием материалов Нобелевского комитета.
Нейроны «грамотные» и «креативные»
С помощью имплантированных подкорковых электродов физиологам из Института мозга человека РАН удалось узнать много нового о том, как мозг справляется с речью. Как уже упоминалось, области Брока и Вернике, имеющие отношение к речи, были известны давно. «Правильнее ограничиться определением «имеющие отношение к речи», а не употреблять выражение «зона речи», — подчеркивает С.В. Медведев. — Помните анекдот про таракана, у которого, оказывается, «уши на ногах»? Нужно осознавать, что и зоны Брока и Вернике, возможно, не центр речи, а некий интерфейс».
Тест на различение семантических и грамматических признаков речи. Группа нейронов, которая изменяет электрическую активность в зависимости от характера ответа. |
В совершенно другом месте коры мозга исследователи нашли детектор грамматической правильности осмысленной фразы. Группа нейронов усиливает свою электрическую активность, если фраза, которую слышит испытуемый, грамматически правильная, и ослабляет её, когда она грамматически неправильна. Если испытуемому предложить фразы «голубая лента» и «голубой лента», эти «грамотные» нейроны сразу заметят разницу. Другая группа нейронов различает слова родного языка, слова, похожие на них фонетически, и иностранные слова. «Это означает, что нейронная популяция практически мгновенно анализирует фонетическую структуру слова и относит её к типам: «понимаю», «не понимаю, но что-то знакомое» и «совсем не понимаю», — говорит С.В. Медведев. В связи с этим возникает вопрос, одинаково или по-разному работают эти нейроны у людей, одарённых врождённой грамотностью, и у тех, у кого с этим проблемы. Скорее всего, отличия есть, но, для того чтобы дать точный ответ, нужно набрать достаточно много испытуемых.
«Мы нашли группы нейронов, различающих конкретные и абстрактные слова, нейроны, которые, по-видимому, отвечают за счёт, — рассказывает дальше Святослав Всеволодович. — Мы выявили области мозга, которые связаны с обобщением, с принятием решения. Для всех систем нейронов характерна полифункциональность: это означает, что в разных функциях могут участвовать одни и те же клетки. Специализация нейронов относительна — в зависимости от ситуации они могут принимать на себя разные обязанности. Например, когда погибает капитан корабля, на его место становится штурман или кто-то другой. Поэтому мозг — очень гибкая система». Свойство взаимозаменяемости нейроны со временем теряют и приобретают большую специализацию. Маленький ребёнок не может одновременно идти и разговаривать, если его окликнуть, он споткнётся и упадёт. Дело в том, что у него вся кора занята либо одним, либо другим. Школьник не должен отвлекаться на уроке, иначе он не усвоит материал. Со временем происходит всё большее и большее разделение мозговых территорий, поэтому взрослый человек может одновременно вести машину и поддерживать беседу, разговаривать по телефону и просматривать документы и т. д.
Н.П. Бехтерева и её сотрудники нашли в мозге нейроны, которые работают как детектор ошибок. Какова их роль? Они реагируют на любое нарушение стереотипной последовательности действий. «Вы уходите из дома и на улице чувствуете: «Что-то не так…» — объясняет С.В. Медведев. — Так и есть — забыли выключить свет в ванной». Нейроны-детекторы ошибок расположены в разных частях мозга — в теменной коре правого полушария, в роландовой борозде, в верхнетеменной и теменно-височной областях коры, в поясной извилине.
Но и метод имплантированных электродов имеет ограничения. Электроды, само собой разумеется, вживлены не везде, где этого бы хотелось физиологам, а только там, где нужно по клиническим показаниям. Не значит ли это, что мы ищем там, где светлее, а не там, где потеряли?
Немного об истории
Построением карты поверхности головного мозга занималось много ученых: Бейли, Бец, Экономо и прочие. Их карты значительно отличались друг от друга по форме полей, их размерам, количеству. В современной нейроанатомии наибольшее признание получили поля головного мозга по Бродману. Всего насчитывается 52 поля.
Павлов, в свою очередь, подразделил все поля на две большие группы:
- центры первой сигнальной системы;
- центры второй сигнальной системы.
Каждый центр состоит из ядра, играющего ключевую роль в осуществлении функции определенного центра, и анализаторов, окружающих ядро. Примечательно то, что центры в коре головного мозга регулируют функционирование органов на противоположной стороне тела. Это связано с тем, что проводящие пути нервных волокон делают перекрест на своем пути от центра к периферии.
Поля мозга по Бродману обозначены арабскими цифрами, у некоторых также есть обозначение, из которого можно понять функцию конкретного поля.
Сканер для мозга работает на позитронах
Традиционно используемый в медицине рентген для получения картины мозга — не лучший метод. Совсем другие возможности возникли с появлением магниторезонансной томографии (МРТ). В Институте мозга человека РАН активно используется метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). И тот и другой метод даёт изображение мозга. В чём разница между ними?
МРТ основана на свойствах некоторых атомных ядер, прежде всего ядер атомов водорода, при помещении их в магнитное поле поглощать энергию в радиочастотном диапазоне и излучать её после прекращения воздействия радиочастотного сигнала. В зависимости от «окружения», то есть от свойств биологической ткани, в которой находятся эти ядра, меняется интенсивность их излучения. Поэтому удаётся видеть изображения различных структур мозга. Суть же метода ПЭТ — в слежении за исчезающе малыми количествами вещества, помеченного радиоактивным ультракороткоживущим (период полураспада — минуты) изотопом. Изотоп излучает позитроны, которые аннигилируют с электронами, испуская два гамма-кванта, и разлетаются в противоположные стороны. Если зарегистрировать детектором эти гамма-кванты, то можно определить местонахождение атомов меченого вещества. Вещество выбирают такое, чтобы его концентрация отражала активность клеток мозга. Например, если где-то увеличивается концентрация глюкозы с радиоактивной меткой, это значит, что нейроны активно её потребляют, а следовательно, активно работают. Если в это время испытуемый выполняет какое-либо задание, то мы видим, какие области мозга участвуют в его выполнении. Метод ПЭТ позволяет применять короткоживущие изотопы (О, N, С, F), не очень вредные для пациента.
С помощью ПЭТ можно также наблюдать изменение мозгового кровотока при том или ином поведении. При активации какой-либо области мозга кровь активно к ней приливает. Если ввести в вену меченную радиоактивным кислородом воду, она поступает в сосуды мозга, и её можно зарегистрировать. Туда, где оказывается больше меченого кислорода, поступает больше крови, значит, именно там усиливается активность.
Вторая сигнальная система: расположение
Присутствие второй сигнальной системы характерно только для человека. Именно эти центры обеспечивают высшее мышление, которое включает в себя обобщение информации, мечты, логику. По сути, для нормального мышления и речи необходима активация всех полей Бродмана, но можно выделить центры, которые имеют свои специфические функции:
- 44 — расположено в задней части нижней лобной извилины;
- 45 — находится кпереди от 44 поля, в переднем участке лобной извилины;
- 47 — размещено ниже двух предыдущих полей, ближе к базальной части лобной доли;
- 22 — одна из наиболее передних ;
- 39 — находится в задней части верхней височной извилины.
От грамматических форпостов к лабиринтам творчества
С помощью ПЭТ исследователи продолжили изучение человеческой речи уже на целом мозге. Они увидели, где происходит обработка речевой информации: отдельных слов, смысла текста, где происходит его запоминание. Они показали, что медиальная экстрастриарная кора вовлечена в обработку орфографической структуры слов, значительная часть левой верхневисочной коры (зона Вернике), вероятно, участвует в семантическом анализе. Порядок слов анализируется передней частью верхневисочной коры. Когда человеку показывают связный текст, даже не предлагая его читать (нужно было просто считать количество появлений какой-либо буквы), мозговой кровоток усиливается, а значит, мозг вовлекается в лингвистическую работу. (Если предъявлять слова, перемешанные в случайном порядке, мозг так не реагирует.)
Области мозга, активированные при поиске буквы в связном тексте (слева), по сравнению с восприятием несвязанной последовательности слов (справа) |
Даже «божественный» процесс творчества оказался подвластен расшифровке, по крайней мере, физиологи в лаборатории Н.П. Бехтеревой к этому приблизились. Человеку предлагают некое творческое задание, например составить рассказ из набора слов, и в реальном времени видят, какие области мозга начинают активно работать. Оказалось, творческая деятельность сопровождается главным образом изменением связей между разными зонами мозга. Больше всего новых связей появляется у левой передневисочной зоны с передними зонами коры, а с задними, наоборот, связь ослабляется. Теряются связи теменных и затылочных структур между собой. И всё это происходит именно при выполнении творческого задания, если же задача лишена творческих элементов, таких изменений нет. Локальный мозговой кровоток при выполнении более творческого задания по сравнению с менее творческим усиливается в правой префронтальной коре. Отсюда учёные делают вывод, что именно эта область непосредственно связана с «креативностью».
Мозговая организация творческого мышления. Показана область мозга, в которой усиливается локальный кровоток при выполнении более творческого задания по сравнению с менее творческим (правая префронтальная кора). |
Интересует исследователей и феномен непроизвольного внимания: например, человек ведёт машину, слушает радио, беседует и вдруг мгновенно реагирует на стук мотора, говорящий о том, что с двигателем что-то не в порядке. В двух лабораториях с помощью двух разных методов: С.В. Медведев методом ПЭТ и Ю.Д. Кропотов методом имплантированных электродов, обнаружили одни и те же зоны, где в такие моменты происходит активация, — в височной и в лобной коре. Активация возникает в ответ на рассогласование ожидаемого и реального стимулов, например когда звук от мотора не такой, каким должен быть. Другой феномен — селективное внимание, помогающее человеку в сплошном гуле голосов на коктейль-приёме следить за речью одного собеседника, того, который ему интересен. По-видимому, за фокусировку пространственного внимания в этом случае отвечает префронтальная кора. Она настраивает либо правую, либо левую слуховую кору, в зависимости от того, в какое ухо подаётся важная информация.
Говоря о картировании мозга, важно понимать, что мозг, строго говоря, не поделен на чётко разграниченные участки, каждый из которых отвечает только за свою функцию. Всё гораздо сложнее, поскольку в процессе выполнения любой функции нейроны разных областей взаимодействуют между собой, составляя нейронную сеть. Исследование того, как отдельные нейроны объединяются в структуру, а структура в систему и целостный мозг, — задача будущего.
«ПЭТ — мощный инструмент для изучения практически любой функции, но его одного недостаточно, — говорит С.В. Медведев. — Задача ПЭТ — ответить на вопрос «где?«, а чтобы ответить на вопрос «что происходит?», следует сочетать ПЭТ с электрофизиологическими методами. Совместно с британскими физиологами мы создали систему для параллельного анализа ПЭТ и ЭЭГ, которые дополняют друг друга. Вероятно, именно за таким подходом — будущее».
Год назад (статья опубликована в 2004 г. — П. З.) группа учёных из шести стран мира объявила о создании трёхмерной компьютерной карты человеческого мозга, по которой можно определить предрасположенность человека к некоторым заболеваниям. Создатели карты полагают, что уже могут связать те или иные болезни, например болезнь Альцгеймера или аутизм, с разными участками коры мозга. Сейчас они заняты уточнением деталей своего изобретения.
Поля Бродмана
- Поля 1 и 2, 3 — соматосенсорная область, первичная зона . Находятся в постцентральной извилине . В связи с общностью функций используется термин «поля 1 и 2, 3
» (спереди назад) - Поле 4 — первичная моторная кора . Располагается в пределах прецентральной извилины
- Поле 5 — вторичная соматосенсорная зона. Располагается в пределах верхней теменной дольки
- Поле 6 — премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная зона). Располагается в передних отделах прецентральной и задних отделах верхней и средней лобной извилин.
- Поле 7 — третичная зона. Расположена в верхних отделах теменной доли между постцентральной извилиной и затылочной долей
- Поле 8 — располагается в задних отделах верхней и средней лобной извилин. Включает в себя центр произвольных движений глаз
- Поле 9 — дорсолатеральная префронтальная кора
- Поле 10 — передняя префронтальная кора
- Поле 11 — обонятельная область
- Поле 12 —
- Поле 13 —
- Поле 14 —
- Поле 15 —
- Поле 16 —
- Поле 17 — ядерная зона зрительного анализатора — зрительная область, первичная зона
- Поле 18 — ядерная зона зрительного анализатора — центр восприятия письменной речи, вторичная зона
- Поле 19 — ядерная зона зрительного анализатора, вторичная зона (оценка значения увиденного)
- Поле 20 — нижняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора, распознавание сложных образов)
- Поле 21 — средняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)
- Поле 22 — ядерная зона звукового анализатора
- Поле 23 —
- Поле 24 — передняя поясная кора
- Поле 25 —
- Поле 26 —
- Поле 27 —
- Поле 28 — проекционные поля и ассоциативная зона
Головной мозг — сложнейший орган в человеческом организме. Наиболее высокоорганизованная его часть — это кора. Благодаря ее наличию человек способен читать, писать, думать, помнить и прочее. Изучению особенностей строения коры уделяли внимание многие ученые. Существует множество работ о делении коры на так называемые поля Бродмана. Именно о них и пойдет речь далее в статье.
Вторая ипостась гена
В начале 50-х годов прошлого века возникла идея, что память не может ограничиваться только электрическими процессами — для долговременного хранения информации в мозгу она должна быть законсервирована в химическом виде. Хотя в ту пору существовали ещё весьма общие представления о геноме клетки, появилась мысль, что он не только хранит наследственную информацию, но и участвует в хранении информации, приобретённой в течение жизни.
Чтобы это проверить, нужно было посмотреть, вызывает ли обучение синтез нуклеиновых кислот и белков в мозге. После того как стал известен принцип работы генома — ДНК → РНК → белок, эксперименты стали более целенаправленными. И вот что выяснилось. Сразу после того, как животных обучали какому-либо навыку, в их мозге усиливается синтез РНК. (Для того чтобы это обнаружить, им вводили вещества-предшественники РНК с радиоактивной меткой). Это происходило и с мышами, которых обучали избегать электрического тока в ответ на звуковой сигнал, и с цыплятами, у которых вырабатывали запечатление на объект, и с золотыми рыбками, которых обучали плавать с прикреплённым к брюшку плотиком. А если синтез РНК затормозить, то животные совершают много ошибок или вообще не способны усвоить навык.
В это же время в мозгу синтезируются и новые белки — это также удалось определить по включению радиоактивных изотопов. Блокаторы синтеза белка нарушают долговременную память, не затрагивая память краткосрочную. Из этого становится понятно, как работают гены: при обучении на матрице ДНК синтезируется РНК, которая, в свою очередь, порождает новые белки. Эти белки вступают в действие через несколько часов после приобретения информации, и они-то обеспечивают её хранение. А инициаторы всех этих событий — электрические процессы, происходящие на мембране нервной клетки.
Группа исследователей из отдела системогенеза Института нормальной физиологии РАМН под руководством доктора медицинских наук члена-корреспондента РАМН К.В. Анохина поставила перед собой задачу найти такие методы исследования, которые бы позволяли одновременно исследовать активность нервных клеток во всём мозгу в связи с каким-либо поведением или познавательной (когнитивной) деятельностью. «Начиная работу, мы были убеждены, что информация от синапсов передаётся на другой, более глубокий уровень — проникает в ядро клетки и каким-то образом изменяет работу генов, — говорит Константин Владимирович — Осталось найти эти гены».
Надо сказать, что в клетках мозга работает несметное множество генов — у человека половина из всех изученных генов экспрессируется только там. Задача была в том, чтобы из всего их множества найти ключевые, участвующие в сохранении новой информации. Поиск увенчался успехом в середине 1980-х годов, когда К.В. Анохин и его коллеги обратили внимание на так называемые «непосредственные ранние гены». Такое название они получили за способность первыми откликаться на внеклеточные стимулы. Роль же «ранних» генов заключается в том, чтобы «разбудить» другие — поздние гены. Их продукты — регуляторные белки — транскрипционные факторы, воздействуют на участки молекулы ДНК и запускают процесс транскрипции — переписывания информации с ДНК на РНК. В конце концов «поздние» гены синтезируют свои белки, которые вызывают в клетке необходимые изменения, например образуют новые связи нейрона.
Первая сигнальная система: расположение
Центры первой сигнальной системы расположены в полях Бродмана, которые присутствуют и у животного, и у человека. Они отвечают за простую реакцию на внешний раздражитель, формирование ощущений, представлений. Эти центры присутствуют и в правом, и в левом полушарии коры головного мозга. Поля Бродмана первой сигнальной системы есть у человека с рождения и в норме не подвергаются изменениям в течение жизни.
К этим полям относятся:
- 1 — 3 — находятся в теменной доле коры головного мозга позади от центральной извилины;
- 4, 6 — расположены в лобной доле кпереди от центральной извилины, имеют в своем составе пирамидные клетки Беца;
- 8 — это поле находится кпереди от 6-го, ближе к фронтальной части лобной коры;
- 46 — расположено на наружной поверхности лобной доли;
- 41, 42, 52 — размещены на так называемых извилинах Гешле, на базальной части височной доли головного мозга;
- 40 — находится в теменной доли позади 1 — 3 полей, ближе к височной части;
- 17 и 19 — расположены в затылочной части головного мозга, наиболее дорсально от остальных полей;
- 11 — одна из наиболее древних структур, находится в гиппокампе.
Самый любознательный ген
Из всей группы «ранних» генов исследователей более всего заинтересовал ген c-fos К.В. Анохин и его коллеги с 1987 года занимаются изучением роли этого гена в обучении — по их мнению, именно он подходит на роль универсального зонда для картирования мозга. «Этот ген обладает несколькими уникальными свойствами, — объясняет К.В. Анохин — Во-первых, в спокойном состоянии клетки он молчит, у него практически нет «фонового уровня» активности. Во-вторых, если в клетке начинаются какие-либо новые информационные процессы, он очень быстро откликается на них, нарабатывая РНК и белки. В-третьих, он универсален, то есть активируется в самых разных частях центральной нервной системы — от спинного мозга до коры. В-четвёртых, его активация связана с обучением, то есть с формированием индивидуального опыта». Чтобы доказать последнее утверждение, учёные провели десятки экспериментов, проверяя, при каких именно воздействиях c-fos выйдет из подполья и начнёт действовать. Оказалось, ген не реагирует на очень сильную стимуляцию, например световую, звуковую или болевую, в тех случаях, когда воздействие не несёт в себе элементов новизны. Но как только ситуация обогащается новой информацией, ген тут же «просыпается».
Экспрессия гена c-fos: а) нейроны с белком c-fos выявляются по иммуногистохимическому окрашиванию; |
Например, в эксперименте мышей помещали в камеру, где им пришлось перенести серию слабых, но неприятных электрокожных раздражений. В ответ на это в нескольких областях их мозга — в коре, гиппокампе и мозжечке бурно экспрессировался c-fos. Однако если эту процедуру проводить ежедневно, то на шестой день ген уже не отвечает. Мыши по-прежнему реагируют на удар током, но он для них стал уже не новым, а ожидаемым событием. Можно вновь вызвать активацию c-fos, если в очередной раз поместить мышей в камеру — и не подвергать их уже привычной процедуре. И в том и в другом случае ген отмечает событие, когда внешние стимулы не согласуются с матрицей индивидуальной памяти. Такое рассогласование происходит при любом усвоении новой информации, и поэтому c-fos — неизбежный спутник познавательных процессов в мозге.
В другом опыте участвовали новорождённые цыплята, которых разделили на четыре группы. Цыплята первой группы вылуплялись в темноте и ни разу не видели света, второй группе повезло больше — её содержали при обычном 12-часовом световом цикле, цыплят из третьей группы сразу после рождения переносили в условия обогащённой зрительной среды, а цыплят четвёртой группы сначала держали в обычных условиях, а на второй день переносили в обогащённую среду. У всех подопытных цыплят оценивали экспрессию гена c-fos на второй день после вылупления. Что оказалось? У первых трёх групп, несмотря на такие разные условия, в которых они провели два дня своей короткой жизни, c-fos не проявил себя. Зато у четвёртой группы, которым сменили среду на зрительно обогащённую, c-fos активизировался. Для них она была внове, в то время как цыплята третьей группы уже успели к ней привыкнуть.
Экспрессия c-fos увеличивалась и у цыплят, которые клевали заинтересовавшую их бусинку, она оказывалась горькой, и птенцы с одного раза обучались избегать её в дальнейшем. Но вообще выяснилось, что активация гена вовсе не зависит от успешности обучения и точно так же сопровождает ошибочные действия. Ген c-fos реагирует и просто на новый объект — для его активации достаточно однократного предъявления животному нового объекта всего на 10 секунд.
Исследователи предположили, что c-fos и другие ранние гены — тот самый мостик, через который индивидуальный опыт животного вступает во взаимодействие с его генетическим аппаратом.
Вторая сигнальная система: функции
Как уже было отмечено выше, цитоархитектонические поля Бродмана второй сигнальной системы необходимы для осуществления высшей нервной деятельности. А основное отличие человека от животного — способность к речи.
В 45 поле находится центр Брока. Он необходим для нормальной моторики речи. Именно благодаря наличию этого центра человек способен произносить слова. При его повреждении развивается состояние под названием «моторная афазия».
В 44 поле находится центр письменной речи. Импульсы из этого участка коры поступают к скелетным мышцам пальцев и кисти. При его разрушении человек теряет способность писать, что получило название «аграфия».
47 поле отвечает за пение. Именно при нормальной работе этого центра человек может произносить слова нараспев.
В 22 поле находится центр Вернике. Здесь происходит анализ слуховой речи. Благодаря нормальной работе 22 поля человек воспринимает слова на слух.
39 поле — центр зрительной речи. Функционирование этого поля позволяет человеку различать символы, написанные на бумаге. При его повреждении человек теряет способность читать, что называется сенсорной алексией.
Примечания
- Brodmann Korbinian.
Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde : in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. — Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909. - Сапин М. Р., Билич Г. Л.
Анатомия человека. — М.:: «Высшая школа», 1989. — С. 417. — 544 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-06-001145-3. - Gerhardt von Bonin & Percival Bailey.
The Neocortex of Macaca Mulatta. — Urbana, Illinois: The University of Illinois Press, 1925. - Е. Д. Хомская.
Нейропсихология, 4-е издание. — Питер, 2008.
Цитоархитектонические поля Бродмана на Викискладе |