Организм человека работает как единое целое. Слаженность и взаимодействие всех органов обеспечивает центральная нервная система. Она имеется во всех живых существах и состоит из нервных клеток и их отростков.
ЦНС у позвоночных представлена головным и спинным мозгом, у беспозвоночных – системой объединенных нервных узлов. Центральную нервную систему защищают костные образования скелета: черепная коробка и позвоночник.
Скорость проведения возбуждения
Любой рефлекс совершается в течение определенного времени: некоторые протекают быстрее, другие — медленнее. Время, которое протекает от начала раздражения рецепторов до начала ответа, называется временем рефлекса. Время рефлекса складывается из времени, которое необходимо для вызывания возбуждения в рецепторах и проведения возникшего импульса в центральную нервную систему, затем для про хождения возбуждения через центральную нервную систему и для распространения по центробежным нервам, далее для перехода на рабочий орган и, наконец, для скрытого периода возбуждения этого органа. Таким образом, время рефлекса, как мы видим, представляет сумму многих слагаемых.
Специальные исследования и измерения показали,что скорость проведения возбуждения неодинакова в разных отделах рефлекторной дуги. Медленнее всего возбуждение проходит через центральную нервную систему, где происходит передача возбуждения с одного неврона на другой. Поэтому принято говорить о центральной, или синаптической, задержке. Медленное проведение в центральной нервной системе называют задержкой потому, что получается впечатление, как будто возбуждение, дойдя до синапса, встречает какое-то препятствие и поэтому задерживается.
Мозг головы человека
Этот орган расположился в мозговом отделе черепной коробки. Условно он имеет пять участков, внутри него имеются четыре полости, которые заполнены спинномозговой жидкостью. Большую часть органа составляют полушария (80%). Вторую по величине долю занимает ствол.
Он имеет такие структурные участки:
- средний;
- мозговой;
- продолговатый;
- промежуточный.
Превращение ритма возбуждения
Центральная нервная система никогда не посылает по центробежным волокнам на периферию к рабочему органу одну волну возбуждения; от нее всегда поступает ряд следующих друг за другом импульсов. Ритм возбуждения, который посылается центральной нервной системой, в значительной мере не зависит от частоты раздражнений, которые наносятся рецепторам. На любой ритм раздражения, даже на наиболее редкий, центральная нервная система все равно ответит рядом импульсов. Ритм импульсов, поступающих из нервных центров, колеблется от 50 до 200 в секунду.
Этой особенностью центральной нервной системы объясняется также обстоятельство, что все мышечные сокращения в организме являются тетаническими. Самое быстрое икратковременное сокращение любой мышцы является тетаническим в силу того, что мышца всегда получает ряд следующих друг за другом импульсов.
Типы ЦНС
Олигосинаптическая и полисинаптическая системы
Существенно важным является наличие двух типов восходящих систем — олиго- и полисинаптической.
Олигосинаптическая система (olygos — малый) содержит всего несколько нейронов, воспринимает и проводит информацию специфической модальности (болевая, температурная чувствительность, мышечно-суставное чувство, зрительная, слуховая и пр.) и проецируется в небольшие участки — проекционную кору.
Полисинаптическая система — это ретикулярная формация мозгового ствола, активируемая поступающими по приходящим к ней коллатералям теми же специфическими импульсами, а также гуморальными факторами и проецирующаяся в кору достаточно диффузно (рис. 1.1.11). Она, в свою очередь, состоит из активирующих и дезактивирующих (синхронизирующих) подсистем, имеющих свое биохимическое обеспечение (соответственно, главным образом, норадреналин и серотонин). Основная функция — регуляция базового функционального состояния мозга, прежде всего цикла сон — бодрствование: активное и пассивное бодрствование, быстроволновой и медленноволновой сон. Каждое из перечисленных состояний имеет специальную задачу. Так, усвоение информации (целенаправленный поиск, осмысление, фиксация) возможно только в состоянии активного бодрствования. Медленноволновой сон, по-видимому, прежде всего выполняет трофотропную функцию, быстроволновой — поисковую.
Соматическая и вегетативная (автономная) системы
Не менее важным фактором является наличие в пределах единой нервной системы двух функционально различных систем — соматической и вегетативной (автономной). Последняя выполняет сервисную функцию, а именно: обеспечивает как постоянство внутренней среды организма — гомеостаз, так и изменение параметров внутренней среды применительно к задачам, выполняемым соматической нервной системой, — гомеокинез.
Суммация в озбуждения в центральной нервной системе
Следующей особенностью центральной нервной системы, впервые открытой И. М. Сеченовым, является ее способность суммировать поступающие возбуждения. Эта особенность заключается в
том, что если нанести афферентному волокну одиночное подпороговое раздражение, центральная нервная система на такое раздражение не ответит и рефлекторной реакции не наступит. Если же нанести быстро несколько следующих друг за другом подпороговых раздражений, то центральная нервная система ответит возбуждением и наступит соответствующий рефлекторный акт.
Чем объяснить, что подпороговые импульсы, каждый из которых не был в состоянии вызвать возбуждение, поступая друг за другом в быстром темпе, вызывают возбуждение? Данное явление объясняется свойствами нервного центра, где каждое поступившее возбуждение вызывает ряд изменений, в частности повышает возбудимость нервного центра.
Последующие раздражения, если они довольно часты, попадают в период повышенной возбудимости и, суммируясь, становятся достаточными для возникновения волны возбуждения. Примером подобной суммации может служить чиханье, которое рефлекторно наступает только в результате длительного раздражения рецепторов, заложенных в слизистой оболочке носа, накопившейся слизью, частицами пыли или другими раздражающими веществами.
Программа курса
Тема 1. Нервная клетка. Цепи и сети нейронов ЦНС. Рефлекторная дуга. Краткая характеристика основных отделов ЦНС и их функций Тема 2. Химический состав живых организмов. Структура и разнообразие белков. Внутреннее строение нейронов. Потенциал покоя нервных клеток. Тема 3. Потенциал действия нервных клеток, порог запуска и фазы. Свойства электрочувствительных Na+ и К+-каналов. Проведение ПД, роль глиальных клеток. Пейсмекеры; местные анестетики; электрические синапсы. Тема 4. Химический синапс. Жизненный цикл медиатора: синтез, выброс в синаптическую щель, взаимодействие с рецепторами, инактивация. Постсинапти-ческие потенциалы и запуск ПД. Вторичные посредники. Агонисты и антагонисты медиаторов. Тема 5. Ацетилхолин (Ацх), его синтез. Никотиновые и мускариновые рецепторы, их антагонисты. Нервно-мышечный синапс. Роль Ацх в ВНС и ЦНС. Никотиновая зависимость. Ацх-эстераза и ее блокаторы. Тема 6. Норадреналин (NЕ), его синтез. Типы адренорецепторов, их агонисты и антагонисты. Симпатические эффекты NЕ (регуляция функций внутренних органов). NЕ в головном мозге: роль голубого пятна. NЕ, адреналин и реакция на стресс. Тема 7. Глутаминовая кислота и ГАМК – главные медиаторы ЦНС: синтез, типы рецепторов, инактивация. Нарушение баланса медиаторов-аминокислот как причина многих отклонений деятельности мозга. Ноотропы, транквилизаторы, снотворные и антиэпилептические препараты. СДВГ. Тема 8. Дофамин: синтез, типы рецепторов. Черная субстанция; паркинсонизм и его лечение. Шизофрения и нейролептики. Психомоторные стимуляторы. Серотонин: периферические и центральные эффекты. 5-НТ-рецепторы, их разнообразие и функции. МАО и антидепрессанты. Тема 9. Глицин и гистамин – медиаторы ЦНС. Энкефалины и опиоиды. Вещество Р, другие регуляторные пептиды. Аденозин и кофеин. Каннабиноиды. Факторы роста нервов (нейротрофины), стволовые клетки нервной ткани. Мозг и алкоголь. Тема 10. Продолговатый мозг и мост: дыхательный и сосудодвигательный центры; проведение вкусовых, слуховых и вестибулярных сигналов. Центры сна и бодрствования, стадии сна. Средний мозг и ориентировочный рефлекс. Экстрапирамидные тракты. Терморегуляторная функция гипоталамуса. Тема 11. Гипоталамус и гипофиз: нейроэндокринная регуляция. Либерины, статины, тропные гормоны. Влияние гормонов на функции ЦНС. Гипоталамус и миндалина: биологические потребности. Центры голода, жажды, полового и родительского поведения, страха, агрессии. Тема 12. Центры подкрепления, прилежащее ядро. Кора больших полушарий: механизмы обучения; гиппокамп. Миндалина, ассоциативная лобная кора, поясная извилина: запуск и оценка результатов поведения. Ассоциативная теменная кора: центры речи и мышления.
Утомляемость центральной нервной системы
От нервного волокна, которое почти не утомляемо, нервный центр отличается большой утомляемостью. Более или менее длительное раздражение центростремительного нерва приводит к постепенному уменьшению, а в дальнейшем — к полному
прекращению рефлекторного ответа. Н. Е. Введенский, раздражая центростремительный нерв, наблюдал ослабление и полное прекращение рефлекторного ответа через 10—40 секунд после начала раздражения. Перенося раздражение на соседний центростремительный нерв, он наблюдал появление рефлекса. Это наблюдение говорит о том, что утомление наступает именно в центральной нервной системе. Следующий эксперимент также дает возможность изучить явление утомления. Если, раздражая центростремительный нерв, добиться прекращения рефлекса, а затем перенести раздражение на центробежный нерв, то мышца ответит сокращением. Этот опыт свидетельствует о том, что утомление наступило именно в центральной нервной системе.
Что такое гаснущий тормоз
Продолжая изучать механизмы торможения в ЦНС, рассмотрим, что представляет собой один из его видов, названный гаснущим тормозом. Хорошо известно, что ориентировочный рефлекс представляет собой реакцию организма на воздействие нового постороннего сигнала. В этом случае в коре мозга образуется нервный центр, находящийся в состоянии возбуждения. Он и формирует рефлекторную дугу, отвечающую за реакцию организма и называемую ориентировочным рефлексом. Этот рефлекторный акт вызывает торможение условного рефлекса, происходящего в данный момент. После многоразового повторения постороннего раздражителя рефлекс, называемый ориентировочным, постепенно снижается и наконец исчезает. А значит, не вызывает больше торможения условного рефлекса. Такой сигнал и получил название гаснущего тормоза.
Таким образом, внешнее торможение условных рефлексов связано с влиянием на организм постороннего сигнала и является врождённым свойством центральной и периферической нервной системы. Внезапный или новый раздражитель, например, болевое ощущение, посторонний звук, изменение освещенности, не только вызывает ориентировочный рефлекс, но также способствует ослаблению или даже полному прекращению условно-рефлекторной дуги, активной в данный момент. Если посторонний сигнал (кроме болевого) действует повторно, торможение условного рефлекса проявляется меньше. Биологическая роль безусловной формы нервного процесса заключается в проведении ответной реакции организма на раздражитель, наиболее важный в данный момент.
Изменение возбудимости центральной нервной системы
Дальнейшей особенностью центральной нервной системы является ее исключительно большая чувствительность к изменениям, наступающим в организме. В ответ на те или другие изменения меняется ее возбудимость. Малейшие изменения в газообмене и кровообращении сказываются на возбудимости нервных клеток.
Центральная нервная система потребляет кислорода больше всех других органов нашего тела: 100 г головного мозга собаки в одну минуту потребляют 10 мл кислорода, между тем такое же количество печени потребляют в 10 раз меньше, а такое же количество мышц — в 22 раза меньше кислорода. Уменьшение поступления кислорода очень быстро может привести к потере возбудимости, а затем к гибели нервных клеток.
Деятельность головного мозга зависит и от нормального кровообращения. Достаточно на короткий промежуток времени вызвать нарушение кровообращения мозга, как возбудимость его падает или даже полностью исчезает, и человек теряет сознание.
На возбудимость центральной нервной системы влияют некоторые яды, действующие преимущественно на мозг.
Исключительно сильнодействующим ядом является стрихнин. Стрихнин повышает возбудимость центральной нервной системы. Достаточно ввести животному небольшую дозу стрихнина, как оно начинает бурно реагировать даже на слабые раздражения. Если в лимфатический мешок лягушки ввести небольшое количество слабого раствора стрихнина, то стук по столу, на котором она лежит, вызывает у нее судороги. Такую же картину можно наблюдать и у теплокровных животных, у которых после введения небольшой дозы стрихнина появляются судороги на раздражения, на которые до введения стрихнина это животное не реагировало.
В небольших дозах стрихнин иногда применяется с лечебной целью.
На большие полушария головного мозга действуют яды, получившие название наркотиков. К ним относятся хлороформ, эфир, алкоголь и др. Первые два широко применяются в хирургической практике как вещества, вызывающие наркоз. Эти яды вначале вызывают повышение, а затем резкое падение возбудимости нервной системы и глубокий сон. Важным является то обстоятельство, что они действуют на большие полушария головного мозга и почти не влияют на продолговатый мозг, а это имеет очень большое значение для организма. В продолговатом мозгу находятся такие важные центры, как центр дыхания, центр сердечной деятельности и др., угнетение деятельности которых могло бы привести к гибели ор-
Особенно резко меняется возбудимость центральной нервной системы при ее повреждении. Если перерезать спинной мозг, то деятельность нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, угнетается. Такая потеря возбудимости нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, называется спинальным шоком. Через некоторое время шок проходит, и рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливается. Продолжительность шока у разных животных различна: чем выше стоит животное на зоологической лестнице, тем сильнее и продолжительнее шок. У лягушки шок проходит в течение нескольких минут, а у кошек и собак для этого требуются дни и недели. Наиболее тяжелым и длительным бывает шок у обезьян и у человека.
Требования
Курс является общеобразовательным, требует лишь базовых биологических знаний и рассчитан на широкую аудиторию слушателей. Имеются в виду, прежде всего, студенты (бакалавры, магистры, специалисты), учебные планы которых включают дисциплины, связанные со строением и функционирование нервной системы – биологи, психологи, медики, педагоги и др. Предлагаемые материалы будут полезны также преподавателям вузов и учителям биологии средних школ. Наконец, курс способен привлечь внимание всех, кто интересуется деятельностью мозга (и круг таких пользователей Интернета растет изо дня в день).
Запаздывающий вид нервного процесса
Опытным путем можно создать ситуацию, при которой ответ организма на условный сигнал из внешней среды проявляется еще до воздействия безусловного раздражителя, например пищи. При увеличении промежутка времени между началом воздействия условного сигнала (свет, звук, например, удары метронома) и моментом подкрепления до трех минут выделение слюны на вышеназванные условные раздражители все более запаздывает и проявляется только в момент, когда перед животным появляется кормушка с пищей. Отставание ответа на условный сигнал характеризует процессы торможения в ЦНС, названные запаздывающим видом, при котором его время протекания соответствует интервалу запаздывания безусловного раздражителя, например пищи.
Биологические основы поведения человека
Оба вида активности нервной ткани, как возбуждение, так и торможение в ЦНС, являются основой высшей нервной деятельности. Она обуславливает физиологические механизмы психической деятельности человека. Учение высшей нервной деятельности было сформулировано И. П. Павловым. Современная его трактовка звучит следующим образом:
- Возбуждение и торможение в ЦНС, происходящие во взаимодействии, обеспечивают сложные психические процессы: память, мышление, речь, сознание, а также формируют сложные поведенческие реакции человека.
Чтобы составить научно обоснованный режим учебы, труда, отдыха, ученые применяют знания закономерностей высшей нервной деятельности.
Биологическое значение такого активного нервного процесса, как торможение, можно определить следующим образом. Изменение условий внешней и внутренней среды (отсутствие подкрепления условного сигнала врождённым рефлексом) влечет за собой адекватные изменения приспособительных механизмов в организме человека. Поэтому приобретенный рефлекторный акт угнетается (гаснет) или вовсе исчезает, так как становится для организма нецелесообразным.
Внутреннее торможение
Его другое название, используемое в физиологии высшей нервной деятельности, – условное торможение. Главная предпосылка возникновения такого процесса – отсутствие подкрепления сигналов, поступающих из внешнего мира, врождёнными рефлексами: пищеварительным, слюноотделительным. Возникшие в этих условиях процессы торможения в ЦНС требуют определенного временного интервала. Рассмотрим их виды более подробно.
Например, дифференцировочное торможение возникает как ответ на сигналы окружающей среды, совпадающие по амплитуде, интенсивности и силе к условному раздражителю. Эта форма взаимодействия нервной системы и окружающего мира позволяет организму более тонко различать раздражители и вычленять из их совокупности тот, который получает подкрепление врожденным рефлексом. Например, на звук звонка с силой 15 Гц, подкрепленный кормушкой с пищей, у собаки выработали условную слюноотделительную реакцию. Если к животному применить еще один звуковой сигнал, силой 25 Гц, не подкрепляя его пищей, в первой серии опытов у собаки из фистулы слюна будет выделяться на оба условных раздражителя. Через некоторое время у животного произойдет дифференциация этих сигналов, и на звук, силой 25 Гц слюна из фистулы перестанет выделяться, то есть разовьется дифференцировочное торможение.
Освободить мозг от информации, потерявшей жизненно значимую роль для организма, – эту функцию как раз и выполняет торможение в ЦНС. Физиология опытным путем доказала, что условные двигательные реакции, хорошо закрепленные выработанными навыками, могут сохраняться на протяжении всей жизни человека, например, катание на коньках, езда на велосипеде.
Подводя итог, можно сказать, что процессы торможения в ЦНС – это ослабление или прекращение определенных реакций организма. Они имеют очень большое значение, так как все рефлексы организма корригируются в соответствии с измененными условиями, а если условный сигнал потерял свое значение, то даже полностью могут исчезать. Различные виды торможения в ЦНС являются базовыми для таких способностей психики человека, как сохранение самообладания, различение раздражителей, ожидание.
