Пирамидная и экстрапирамидная системы: синдромы поражения, топическая диагностика и клинические проявления

Наш мозг — уникальная многокомплексная система, контролирующая одновременно и сенсорику, и вестибулярный аппарат, движение, мышление, речь, зрение и многое другое.

В этой статье поговорим о том, как мозг контролирует произвольное и непроизвольное передвижение. И о том, какие бывают неврологические отклонения, связанные с повреждением пирамидальной системы мозга.

Пирамидный и экстрапирамидный путь

Пирамидная система состоит из пирамидных и экстрапирамидных путей. В чем их различие? Пирамидный путь, или tractus pyramidalis, — это путь, который связывает нейроны коры, отвечающие за двигательную активность, с ядрами спинномозгового отдела и черепными нервами. Его работа — контролировать произвольные мышечные движения, передавая сигналы ЦНС к телу. А вот экстрапирамидный, он контролирует бессознательные условные рефлексы нашего тела. Это более древняя и более глубокая структура мозга, и ее сигналы не отображаются в сознании.

Экстрапирамидный и пирамидный — пути нисходящие. А восходящие основные пути отвечают за передачу информации от органов чувств к мозгу. К ним относят: боковой спинно-таламический путь, передний спинно-мозжечковый и задний спинно-мозжечковый.

Экстрапирамидная система: строение и функции

Почему мы двигаемся? Ответ, казалось бы, очевиден. Благодаря движению рук и ног, сокращению мышц. Однако это является лишь последним этапом в осуществлении двигательного акта.

Руководит нашими конечностями центральная нервная система. В первую очередь – головной мозг.

А именно – две структуры, расположенные параллельно, но в то же время находящиеся в постоянном взаимодействии: пирамидная и экстрапирамидная системы.

Пирамидная система – что это такое?

Она представляет собой совокупность нервных клеток (мотонейронов), группирующихся в комплекс проводящих путей, которые тянутся от коры головного мозга (центра высшей нервной деятельности) через передние рога спинного мозга до рецепторов, находящихся в мышцах. Благодаря такой передачи нервного импульса и осуществляется движение.

Особенностью является то, что передача этих нервных импульсов произвольна, то есть контролируется сознанием.

Что такое экстрапирамидная система?

Это система нейронов и проводящих путей головного мозга, благодаря которой возможно наличие четких, быстрых, высокоточных движений. Хотя эти пути не пересекаются с путями пирамидной системы, они постоянно взаимодействуют.

Основное отличие пирамидной и экстрапирамидной системы: непроизвольность функционирования экстрапирамидных проводящих путей.

Например, при появлении желания взять ручку человек произвольно, осознанно тянется к определенной ручке (пирамидные пути).

Однако чтобы дотянуться до нее, ему не нужно прицеливаться, высчитывать расстояние и силу, все это происходит автоматически (экстрапирамидные пути).

Структура

Экстрапирамидная система состоит из серого вещества головного мозга, то есть скопление тел нервных клеток. Такое же серое вещество присутствует и в коре головного мозга. Основной структурной единицей является базальное ядро или базальный ганглий. Это такие ядра, как:

Стриопалидарная система, состоящая из чечевицеобразного и хвостатого ядра. Чечевицеобразный ганглий в свою очередь состоит из скорлупы и бледного шара.
Стриатум – более филогенетически древняя составляющая этой части базальных ядер, она включает в себя хвостатое ядро и скорлупу.
Паллидум – более молодая составляющая, представлена бледным шаром.
Субталамическое ядро.
Красное ядро.
Черное вещество, расположенное в среднем мозге.

Помимо базальных ганглиев, в состав экстрапирамидной системы головного мозга также включают:

таламус;
мозжечок;
ядра оливы и преддверия в продолговатом мозге;
ретикулярную формацию;
ассоциативные центры коры головного мозга.

Кроме того, существует деление вышеперечисленных структур на два отдела:

Неостриатум – включает в себя кору, скорлупу и хвостатое ядро. Эта система является эволюционно более молодой;
Палеостриатум – состоит из бледного шара, вестибулярных ядер, субталамического ядра, структур среднего мозга (покрышки и черной субстанции).

Стриопаллидарная система

Пожалуй, наиболее значимой частью базальных ганглиев, имеющей наибольшее количество взаимосвязей с остальными отделами центральной нервной системы, является стриопаллидарная система.

Скорлупа и хвостатое ядро получают информацию по нервным волокнам из коры больших полушарий, таламуса, среднего мозга (черной субстанции).

Из стриатума волокна сначала направляются в паллидум, а потом уже к остальным отделам нервной системы: таламус, гипоталамус, субталамическому ядру, стволу (состоит из среднего мозга, моста и продолговатого мозга).

Посредством таламуса стриопаллидарная система взаимодействует также с мозжечком – основным координатором движений и равновесия.

Проводящие пути

Структура головного мозга, в том числе и экстрапирамидных путей, действительно сложна. И для лучшего ее запоминания стоит представить себе все структуры, через которые проходит путь. А лучший метод – зарисовать их.

Выделяют следующие пути экстрапирамидной системы:

ретикулярно-спинномозговой;
красноядерно-спинномозговой;
преддверно-спинномозговой;
крыше-спинномозговой;
оливо-спинномозговой.

Ретикулярно-спинномозговой путь берет свое начало в ретикулярной формации в области ствола головного мозга. Здесь находится первый нейрон. Импульс по нервным волокнам распространяется вниз на второй нейрон. Его локализация – передние столбы спинного мозга. Затем по спинномозговым нервам импульс доходит до поперечнополосатых мышц, где и заканчивается этот путь.

Красноядерно-спинномозговой путь начинается первым нейроном в красных ядрах, расположенных в среднем мозге.

Отростки этого нейрона переходят на противоположную сторону и потом по этой стороне продолжают свой ход до сегментов спинного мозга, где заканчивается вставочным нейроном (интернейроном) – в его сером веществе.

На двигательные ядра спинного мозга, от которых импульс идет дальше к скелетным мышцам, этот путь влияет опосредствованно – через вставочный нейрон.

Преддверно-спинномозговой путь состоит из первого нейрона, расположенного в вестибулярных ядрах (латеральном – ядро Дейтерса, нижнем – ядро Роллера). Вторые нейроны также находятся в передних столбах спинного мозга, до которых импульс доходит через продолговатый мозг и передний канатик спинного мозга. Затем аксоны вторых нейронов достигают скелетных мышц.

Крыше-спинномозговой путь считается самым молодым из всех путей, составляющих анатомию экстрапирамидной системы. Начинаясь в верхних холмиках среднего мозга, куда поступает зрительная информация, он дальше переходит на противоположную сторону, направляясь аналогично другим путям к соответствующим сегментам спинного мозга.

Оливо-спинномозговой путь необходим для поддержания мышечного тонуса шеи и обеспечения равновесия. Он начинается с образования в продолговатом мозге – ядра оливы, достигает шестого сегмента шейного отдела спинного мозга. Оттуда отростки мотонейронов проводят импульс к мышцам шеи.

Основные функции

Как уже было отмечено выше, экстрапирамирадная система – важная составляющая центральной нервной системы, которая дает возможность выполнять повседневные действия. Но каким же образом она регулирует наши движения, делая их такими точными и аккуратными?

Ниже перечислены основные функции экстрапирамидной системы:

упорядоченность произвольных движений, изначально регулируемых пирамидной системой;
регуляция автоматических двигательных актов как врожденного, так и приобретенного характера;
поддержание равновесия;
регуляция тонуса мышц;
непроизвольное сокращение мимических мышц;
регуляция движений, выполняющих роль сопутствующих (например, быстрое движение руками при беге).

Патологические изменения

Нарушение функции и структуры экстрапирамидной системы получило название дискинезий, дословно – нарушение движений.

Оно может меняться как в сторону повышенной двигательной активности – гиперкинезов, так и в сторону уменьшения количества движения, появления их скупости – гипокинезов.

Характерно то, что такое нарушение никак нельзя изменить при помощи сознания. Гиперкинезы непроизвольны, появляются внезапно и также внезапно прекращаются.

Гиперкинезы

Выделяют следующие типы гиперкинетических нарушений физиологии экстрапирамидной системы:

Хорея – быстрые, внезапно возникающие, беспорядочные, непроизвольные движения руками, ногами, мышцами лица. Это проявляется появлением гримас на лице, странных жестов.
Атетоз – движения пальцев рук, также может быть в мышцах языка и лица. Проявляется выгибанием, червеобразными движениями пальцев, выкручиванием языка.
Торсионная дистония – внезапные повороты туловища в разные стороны, выгибание всего тела. Часто имеют штопорообразный вид. В первую очередь происходит поражение шейных мышц.
Гемибализм – односторонние, размашистые движения, чаще всего, рук напоминающие взмах птичьего крыла.
Тик – быстрые, простые, стереотипные движения небольших групп мышц.
Миоклония – короткие подергивания отдельных мышечных волокон в очень быстром темпе. Часто при этом перемещения конечностей не наблюдаются.

Болезнь Паркинсона

Классическим проявлением гипокинетического синдрома является болезнь Паркинсона или синдром паркинсонизма. Их отличие заключается в том, что болезнь Паркинсона возникает при непосредственном повреждении строения экстрапирамидной системы, а синдром паркинсонизма – одно из проявлений каких-либо других заболеваний, не связанных с поражением базальных ядер.

Болезнь Паркинсона развивается при повреждении черной субстанции среднего мозга, которая начинает вырабатывать меньшее количество дофамина. Его основная функция – уменьшения тормозного влияния хвостатого ядра на двигательную активность. Когда эта функция падает, хвостатое ядро угнетает моторику в большей мере, что приводит к развитию гипокинезов.

Болезнь Паркинсона: симптомы

Помимо скованности и уменьшения количества движений, болезнь Паркинсона проявляется также:

повышенным мышечным тонусом – в неврологии употребляется термин “повышение тонуса по гиперпластическому типу”;
скованность мимики;
сутулая осанка;
характерна поза просителя – наклоненная вниз голова, руки согнуты в локтях, туловище наклонено;
дрожание конечностей (тремор);
трудности в начале движения и при его завершении (торможение).

Структура головного мозга действительно сложна и многогранна. Это объясняется множеством функций, которые он выполняет. Чего стоит только одна экстрапирамидная система! Чтобы мы могли сделать элементарное движение, требуется одновременно задействовать множество образований головного мозга. Интересно и то, что масса процессов происходит за доли секунды.

Да, медицина шагнула далеко за последние десятилетия. Однако нейрохирурги даже не догадываются, сколько еще тайн таит в себе головной мозг.

Пирамидные пути головного мозга. Строение

Их разделяют на 2 типа: корково-спинномозговой и корково-ядерный. Корково-спинномозговой отвечает за движения туловища, корково-ядерный контролирует мимические и глотательные мышцы.

Как устроен корково-спинномозговой пирамидный путь? Начинается этот электрический путь с коры мозга — области, которая отвечает за высшую психическую деятельность, за сознание. Кора вся состоит из взаимосвязанных нейронных сетей. Более чем 14 млрд нейронов сосредоточено в коре.

В полушариях информация перераспределена таким образом: все, что касается работы нижних конечностей, находится в верхних отделах, а то, что касается верхних, наоборот, в нижних структурах.

Все сигналы с верхних и нижних частей коры собираются и передаются во внутреннюю капсулу. Затем через средний мозг и через среднюю часть моста пучок нервных волокон попадает в пирамиды продолговатого мозга.

Здесь происходит разветвление: большая часть волокон (80%) переходит на другую сторону тела и образует боковой спинномозговой путь. Эти ответвления «запускают» мотонейроны, которые затем передают сигналы сокращаться или расслабляться уже непосредственно мышцам. Меньшая часть пучка волокон (20%) иннервирует мотонейроны «своей» стороны.

Корково-ядерный пирамидный путь вначале проходит те же структуры мозга, что и его «напарник», но совершает перекрест уже в среднем мозге и уходит к лицевым нейронам.

Структура

Стриопалидарная система, состоящая из чечевицеобразного и хвостатого ядра. Чечевицеобразный ганглий в свою очередь состоит из скорлупы и бледного шара.
Стриатум — более филогенетически древняя составляющая этой части базальных ядер, она включает в себя хвостатое ядро и скорлупу.
Паллидум — более молодая составляющая, представлена бледным шаром.
Субталамическое ядро.
Красное ядро.
Черное вещество, расположенное в среднем мозге.

Помимо базальных ганглиев, в состав экстрапирамидной системы головного мозга также включают:

таламус;
мозжечок;
ядра оливы и преддверия в продолговатом мозге;
ретикулярную формацию;
ассоциативные центры коры головного мозга.

Кроме того, существует деление вышеперечисленных структур на два отдела:

Неостриатум — включает в себя кору, скорлупу и хвостатое ядро. Эта система является эволюционно более молодой;
Палеостриатум — состоит из бледного шара, вестибулярных ядер, субталамического ядра, структур среднего мозга (покрышки и черной субстанции).

Анатомические особенности, важные для диагностики

Пирамидный проводящий путь имеет некоторые особенности своего строения, которые нельзя упускать из виду, когда необходимо выяснить локализацию патологии. Какие же именно особенности нужно знать?

Часть нервных волокон корково-спинномозгового пути, кроме латерального перекреста, перекрещиваются еще в области белой спайки сегмента спинного мозга, где заканчиваются.
Большинство мышц туловища контролируется обоими полушариями мозга. Это важная защита. В случае инсульта или удара те пациенты, которые имеют диагноз «гемиплегия», могут поддерживать тело вертикально.
В области моста мозга волокна корково-спинномозгового пути разделяются иными волокнами — мозжечкового пути. Из моста выходят разделенные пучки. В связи с этим двигательные нарушения часто рассеяны. Тогда как патологический очаг может быть единым.

Симптомы поражения пирамидного пути иногда довольно явственны, как в случае паралича нижних конечностей, например. Но бывает, что установить причину сложно. Важно вовремя заметить мелкие нарушения в моторике и прийти к врачу.

Экстрапирамидная система (пути) – строение, функции и значение

В соответствующих статьях была описана достаточно подробно пирамидная система, которая обеспечивает у человека произвольные или сознательные движения. Но, очевидно, должна быть и система, которая занимается обеспечением непроизвольных или автоматических движений? Да, такая особая, более древняя двигательная нервная система существует, причем обособленно от нашего сознания.

«Ископаемые» головного мозга

Ее название – экстрапирамидная система. Оно прижилось в неврологии, но на самом деле является не совсем удачным. Анатомически экстрапирамидная система не лежит снаружи пирамидных пучков, то есть, не расположена «экстра».

Она находится «в глубинах» головного мозга. Такая структура развилась филогенетически.

Ведь автоматизированные, рефлекторные движения были почти единственным видом двигательной активности, пока не развилась большая кора головного мозга.

Конечный мозг, или telencephalon, как плащом, укутал и закрыл сверху эти древние пути и центры, подчинив их своей воле. Не случайно другое название коры – это плащ, pallium. Поэтому более правильным было бы название не «экстрапирамидная система», а «интрапирамидная», «внутренняя». Этот термин правильно отображал бы филогенетическое развитие этой структуры.

На самом деле, экстрапирамидные пути появляются тогда, когда пирамидного тракта вовсе еще не существует, например, у древних рыб.

У амфибий (земноводных) пути этой системы усложняются, появляются дополнительные образования (подкорковые центры).

Такое название условно, ведь полноценной коры еще нет и эти центры являются высшими органами регуляции моторики и тонуса, тем более амфибии могут охотиться и передвигаться без участия мышления, а на рефлекторных актах.

У человека постепенно развивалась более совершенная система, функции экстрапирамидной системы свелись к обслуживанию скелетных мышц и поддержанию высших безусловных рефлексов, а роль «вождя» перешла к коре. Познакомимся с движениями, которые обеспечивает эта система, а затем обратимся к ее анатомии.

Функции

Если внимательно подумать, то можно понять, какие двигательные функции являются у человека бессознательными и не требуют участия коры. Это те движения, которые имеют только однозначную трактовку. Что это значит и как понять?

Например, пирамидный путь работает при тонких, сознательных движениях. Даже для того, чтобы поднести ко рту ложку, нужно подумать. Ее можно поднести боком, торцом, быстро, медленно. Ложку можно задержать у рта или быстро отдернуть. Всё это может совершаться по вашей воле. А экстрапирамидная система «заведует» следующими функциями:

Регуляция мышечного тонуса. Известно, что мы имеем некоторый тонус мышц покоя, они никогда не являются абсолютно расслабленными, даже во сне. Тем не менее, мы сознательно никогда не думаем о том, чтобы как-то изменить или поддержать тонус, это обеспечение «готовности» к движению и включает экстрапирамидная система;
Охранные рефлексы. К ним относятся моргание и вздрагивание всем телом при внезапном выстреле и громком звуке. Совершенно ясно, что эти движения являются рефлекторными и производятся без участия мышления и сознания;
Поддержание равновесия. Прекрасным примером такого «набора высших рефлексов» является поведение поскользнувшегося на льду человека в попытках удержать равновесие. Он может резко отклонить корпус, бессознательно взмахнуть рукой, и только потом выяснится, что в руке оказалась авоська с яйцами, на пути которой внезапно встретилась стена. Яйца разбиты, но остановить это движение человеку было не под силу: включение резкого моторного акта, вернувшего на место центр тяжести тела, было автоматическим;

В последнем примере были задействованы не только структуры экстрапирамидной системы, но и «весь цвет» автономных образований, например, преддверно-улитковый орган равновесия (статокинетический анализатор), мозжечок и красные ядра, о которых будет сказано особо.

Приобретение и закрепление навыков.

Это интереснейший феномен. Мы видим, как ловко может работать ювелир или резчик по дереву, музыкант – играть на инструменте, читая ноты прямо с листа, а шлифовальщик – одним движением затачивать нож, получая идеально ровную грань. При этом они разговаривают с нами, отвлекаются, и выполняют свою работу, словно шутя.

Это экстрапирамидная система, после долгих повторов и обучения, смогла взять на себя стереотипный моторный акт. Повторяясь слишком часто, он «научил» экстрапирамидную нервную систему. Кора головного мозга «поняла», что столько раз повторенное движение может далее быть передано из «высшего контроля» на «периферию», в связи с «полным освоением» техники в рефлекторные акты.

Кроме того, ритмика, пластичность и темп движений, над которыми мы совершенно не задумываемся, также принадлежат экстрапирамидной системе.

В том случае, если происходит поражение этого отдела, то возникают неврологические двигательные расстройства. К ним относится нарушение мышечного тонуса, обездвиженность, либо, наоборот, появление бессознательных гиперкинезов. Но о неврологии этих поражений мы расскажем в других статьях, а сейчас вернемся к анатомии.

Особенности функционирования и взаимосвязи

Тонкие взаимоотношения между всеми структурами экстрапирамидной системы и другими образованиями поистине неисчерпаемы и до сих пор во многом остаются неизученными. Так, кроме названных структур, существуют связи с таламусом и ядрами ретикулярной формации, с оливами, ядрами четверохолмия, ядром Даркшевича.

Пути пронизывают мост, мозжечок. От разных отделов коры головного мозга (лобных долей и гиппокампа) идут к экстрапирамидной системе нисходящие волокна.

В работе системы принимают участие также гамма-мотонейроны спинного мозга и восходящие пути проприоцептивной чувствительности (анализатор суставно-мышечного чувства).

Проводящие пути экстрапирамидной системы также включают в себя эфферентные, двигательные нисходящие пути от мозжечка, который имеет большое значение в поддержании бессознательного равновесия позы, и ретикулоспинальный путь, который осуществляет регуляцию двигательной активности спинного мозга.

Деятельность и активность экстрапирамидной системы по числу нейронных последовательностей может превышать более быструю пирамидную. Так, существует шестинейронный путь, первый нейрон которого находится в премоторной зоне коры, второй – в области моста, третий – в коре мозжечка, четвёртый – в зубчатых или пробковидных ядрах, пятый – в красных ядрах, шестой – в передних рогах спинного мозга.

Таким образом, часть сознательных, корковых импульсов после обработки в мозжечке и «коррекции координации движений» попадает на бессознательный руброспинальный тракт, который называется «монаковский пучок».

Конечно, мы можем совершать небольшое количество целенаправленных движений, при этом регуляция тонуса мышц и позы захватывает во время бодрствования все мышцы.

Важно помнить, что глубокая интеграция экстрапирамидной и лимбической системы приводит к тому, что эмоциональные расстройства меняют непроизвольные жесты и мимику человека, и наоборот – поражения экстрапирамидной системы вызывают насильственный плач или смех, приводят к речевым нарушениям.

Выше говорилось, что бессознательное моргание и вздрагивание при звуке выстрела говорит о том, что первичные анализаторы зрения и слуха – латеральные и медиальные коленчатые тела, принимая чрезмерный, говорящий об опасности раздражитель, вначале переключают его на экстрапирамидные волокна, а уж затем, после закрывания глаз, наступает осознание того, что произошло.

При этом человек может побледнеть, у него возникнет сердцебиение и другие вегетативные реакции на раздражитель.

Это говорит о том, что пути слуха и зрения ассоциированы не только с системой бессознательных движений, но и с таламусом и центрами вегетативной регуляции.

Несмотря на все открытия, такая интегральная, целостная деятельность мозга и по сей день представляет большую загадку для исследователей.

Симптомы поражения. Уровни

Клинические проявления нарушения проводящего пирамидного пути зависят от того, в каком именно отделе произошло повреждение нервных волокон. Различают несколько уровней повреждения двигательной активности: от полного паралича до относительно благоприятных нарушений.

Итак, неврология выделяет следующие уровни поражения пирамидного пути:

Центральный монопарез (паралич). Нарушения локализуются в области коры мозга (слева или справа).
Центральный гемипарез. Повреждена внутренняя капсула.
Различные альтернирующие синдромы — затронута область ствола мозга.
Паралич конечностей. Один из боковых канатиков в области спинного мозга.

Центральные параличи с повреждением капсулы мозга и больших полушарий характеризуются тем, что работа мышц нарушена на противоположной стороне тела относительно области поражения. Ведь в нервной системе работает перекрест пирамидного пути. То есть волокна переходят на боковой или латеральный спинномозговой путь. На упрощенной схеме изображено, как пирамидный путь, анатомия которого была рассмотрена выше, совершает перекрест и движется дальше.

При повреждении бокового канатика в спинномозговом отделе нарушается работа мышц с той же стороны, где и повреждение.

Пирамидная система — что это такое?

Пирамидная недостаточность у новорожденных. Причины

Симптомами двигательной недостаточности у ребенка являются странные подергивания, или он может ходить иначе, чем другие дети — на цыпочках; или постановка стоп неправильная. Причинами такого состояния у ребенка могут быть:

недоразвитость мозга (спинного или головного);
родовая травма, если повреждена теменная доля головного мозга либо самого ствола мозга, нарушения пирамидного пути однозначно будут;
наследственные заболевания нервной системы.
гипоксия;
мозговое кровоизлияние после родов;
инфекция, такая как менингит или арахноидит.

Лечение для взрослых чаще медикаментозное. Но для детей гораздо лучше использовать такие методы, как ЛФК, массаж и прием витаминов. Если нет ни абсцессов в мозге, ни других серьезных травм, к первому году жизни состояние улучшается.

Паллидостриальная система в эволюции

Бледное тело считается более древним, нежели полосатое. Сама же система на том этапе эволюции, когда кора головного мозга живых существ была не совсем развитой, полностью контролировала поведение животного, была его двигательным центром.

Стриопаллидарный двигательный аппарат позволял совершать массовые диффузные движения организма — плавание, передвижение и проч. После «воцарения» коры головного мозга стриопаллидарная система перешла в ее подчинение и стала обеспечивать подготовку к выполнению того или иного движения. Она на современном этапе отвечает за перераспределение тонуса мышц — слаженное сокращение и расслабление групп мускулатуры.

Именно стриопаллидарная система помогает экономить мышечную энергию во время совершения движения, а также позволяет довести некоторые действия до «автомата» — управление автомобилем, взмах руки косаря, бег пальцев музыканта и т. д. Людям она досталась в наследство от птиц и рептилий. У маленьких детей на некоторых этапах развития можно очень явственно заметить ее работу:

Паллидум (недоношенные младенцы, новорожденные): ползание, осевые движения тельца.
Стриатум (второе полугодие жизни): избыточные суетливые движения, реакция опоры ручек.

Парестезии и миоклонии

Нарушение в шейном отделе позвоночника приводит к парестезии. Это нейропатия, которая характеризуется нарушением чувствительности. Человек может либо вообще потерять сенсорную чувствительность кожи, либо ощущать покалывания по телу. Лечатся парестезии с помощью рефлексотерапии, мануальной терапии или физиотерапии. И, конечно, нужно убрать основную причину нейропатии.

Еще одно поражение пирамидных путей и, следовательно, двигательной активности — это миоклония — непроизвольные подергивания.

Миоклонии бывают нескольких видов:

ритмические миоклонические сокращения отдельной группы мышц;
велопалатинные сокращения — внезапные неритмические сокращения языка или глотки;
постуральная миоклония;
кортикальная;
миоклония в ответ на двигательную активность (у спортсменов).

Миоклонус или кортикальная миоклония — это заболевания проводящего нервного пути, причиной которых является нарушение в двигательных центрах мозга. То есть в самом начале пирамидного пути. Если в коре «сбой», сигналы к мышцам доходят уже искаженными.

Однако причинами нарушений двигательного пирамидного пути могут быть и нехватка магния, и психоэмоциональное или физическое переутомление, и множество иных причин. Поэтому диагноз должен поставить врач после проверки на МРТ.

Основные причины развития центрального паралича

В первую очередь следует отметить, что необходимо различать такие явления, как паралич и парез. Парез – то состояние, при котором мышечная сила и рефлексы значительно ослаблены, однако в определенной степени сохраняются. При параличе человек теряет способность контролировать отдельные части тела. Эти 2 состояния имеют нечто общее, то есть этиологию. Причины их появления уходят корнями в разного рода поражение нервной системы человека. Как правило, развитие центрального паралича связано с поражением двигательных центров или же центральных путей их отделов. Спровоцировать подобное повреждение нервной системы человека могут:

травмы;
инфекционное поражение;
нарушения метаболизма разной этиологии;
наследственная предрасположенность;
врожденные пороки развития;
интоксикация;
злокачественные новообразования;
несбалансированное питание.

Центральный паралич встречается преимущественно у людей старше 45 лет, но в настоящее время существует тенденция к “омоложению” этого патологического состояния. Статистически больше 60% случаев развития центрального паралича являются следствием перенесенного ранее инсульта.

Нестабильность работы кровеносной системы мозга может спровоцировать повреждение нейронов не только вследствие кровоизлияний, но и при образовании тромба и блокировании кровотока к определенной части двигательного центра или проводящих путей. У детей, как правило, имеет место наследственная спастическая параплегия, которая проявляется уже в раннем возрасте.

Диагностика нарушений

Нисходящий пирамидный путь является проекционным, восходящим же путем считается тот, который передает сигналы тела через спинной мозг к ЦНС. Нисходящий, наоборот, передает сигналы мозга к нейронам.

Чтобы определить, какая именно система пострадала и насколько, невролог при осмотре исследует множество параметров, касающихся и мышц, и суставов, и нервных рефлексов.

Врач-невролог проводит такие диагностические процедуры:

исследует объем движений всех суставов;
проверяет глубокие рефлексы, смотрит, нет ли патологических рефлексов;
проверяет работу всех лицевых нервов;
измеряет электропроводимость мышц, их биопотенциалы;
исследует мышечную силу;
а также обязан проверить, присутствуют ли патологические клонические сокращения.

Когда невролог проверяет объем движений, он начинает осматривать сначала более крупные суставы, а потом исследует мелкие. То есть сначала осматривает плечевой сустав, затем локтевой и запястье.

Симптомы центрального паралича

Существует масса характерных признаков, отличающих паралич по центральному типу от других нарушений двигательной функции отдельных группы мышц, связанных с повреждением головного или спинного мозга. К наиболее характерным особенностям центрального паралича относятся:

мышечная гипертония;
расширение области распространения рефлексов;
гиперрефлексия;
клонусы коленных чашечек или стоп.

Мышечная гипертония – это явление, которое характеризуется патологическим напряжением мышц. При такой патологии мышцы при пальпации имеют плотную консистенцию. Кроме того, отличительной чертой этого состояния является повышенная сопротивляемость мышц как при пассивном движении, так и при направленном воздействии. При наличии выраженной гипертонии мышц наблюдается появление контрактур, которые приводит к значительному или полному ограничению возможных пассивных и активных движений. При появлении контрактуры конечность, как правило, застывает в неестественном положении.

Гиперрефлексия, сопровождающаяся увеличением зоны воздействия рефлексов, может провоцировать многие видимые проявления центрального паралича. Клонусы коленных чашечек и стоп характеризуются появлением ритмичных сократительных движений отдельных мышц как реакции на растяжение сухожилий. Как правило, клонусы – это следствие значительного усиления сухожильных рефлексов. Как правило, клонус стоп является следствием быстрого тыльного сгибания. В ответ на подобное воздействие наблюдается рефлекторное ритмичное подергивание стопы. Клонус коленной чашечки, как правило, развивается вследствие резкого отведения ноги вниз.

Появление патологических рефлексов является показательным признаком поражения любого уровня пирамидного пути. Можно выделить кистевые и стопные патологические рефлексы. К наиболее показательным патологическим рефлекторным движениям относятся рефлексы Жуковского, Бабинского, Гордона, Россолимо, Оппенгейма и Шеффера.

Помимо всего прочего, показательными являются защитные рефлексы, которые провоцируют подергивание парализованной конечности в ответ на механическое или температурное воздействие.

Еще одним характерным признаком развития центрального паралича являются синкинезии. Синкинезии – это непроизвольные содружественные движения в поврежденной конечности на фоне активных направленных действий. Примером синкинезии может служить размахивание руками во время ходьбы, сгибание или разгибание рук либо ног при совершении активных движений на половине тела, не подверженной центральному параличу. Существует масса разновидностей синкинезий, которые могут указывать на спастический паралич.

Спастичность мышц, являющаяся следствием повышения рефлекторного тонуса, нередко распределена неравномерно. В большинстве случаев при центральных параличах поражается сразу половина тела, причем рука в этом случае, как правило, приближена к телу, кисть и все пальцы согнуты, в то время как нога полностью разогнута как в тазобедренном, так и в коленном суставе, а ступня согнута и повернута внутрь. Подобное положение конечностей является очень распространенным проявлением центральной гемиплегии. Характерная поза, получающаяся при таком расположении конечностей при центральном параличе, известна как проявление Вернике-Манна. Походка у людей, имеющих подобное проявление центрального паралича, очень своеобразна, так как для того, чтобы не цепляться носком пораженной ноги за пол, больной вынужден далеко отводить ее. Центральный паралич лицевого нерва, как правило, сопровождается онемением языка и неба мимическими тиками, непроизвольными движениями глаз и т. д.

Несмотря на значительное усиление сухожильных рефлексов, при центральном параличе наблюдается значительное снижение или полная утрата брюшных, кремастерных и подошвенных рефлексов. Помимо всего прочего, для центрального паралича характерно отсутствие выраженной атрофии мышц. К наиболее заметным проявлениям центрального паралича относятся:

неестественная поза больного;
малая или повышенная подвижность;
парез мимической мускулатуры;
нарушения фонации во время речи;
расстройства речи;
судорожные подергивания мышц;
дрожание мышц;
неправильная походка;
наморщивание мышц кверху;
непроизвольное открывание рта;
смыкание век;
непроизвольное пожимание плечами;
непроизвольные сгибание и разгибание кистей локтевых и других суставов;
повышенный тонус мышц при прощупывании.

Все симптомы, сопровождающие спастический паралич, позволяют не только отличать его от периферической формы нарушения двигательной способности, но и выявить основную область поражения пирамидного пути.

Поражение корково-ядерного пути

Пирамидальный путь является основой всех движений не только мышц тела, но и лица. Аксоны различных лицевых мотонейронов передают сигналы мышцам. Рассмотрим подробнее. Мотонейроны двойного ядра иннервируют мышцы глотки, гортани, мягкого неба и даже мышцы верхней части пищевода. Мотонейроны тройничного нерва отвечают за работу некоторых жевательных мышц и тех, что дают сигнал сокращаться барабанной перепонке. Отдельные мотонейроны сокращают мышцы лица, когда мы улыбаемся или хмуримся. Это мимические нейроны. Еще одна группа мышц ответственна за движения глаз и век.

Поражение ведущего нейрона отражается на работе «подчиненных» ему мышц. На этом принципе базируется весь пирамидный путь. Неврология лицевого нерва приводит к очень неприятным последствиям. Однако движения глазных яблок и глотание обычно сохраняются.

Стоить заметить, что полное отключение мышц лица от контролирующего сегмента мозга происходит, только если поражено и правое, и левое полушарие. Большинство лицевых нейронов контролируются двусторонне, так же как и мышцы туловища. Односторонние перекрещенные волокна идут только к нижней части лица, а именно к мышцам языка и нижней челюсти.

Пирамидные проводящие пути (система) – описание и функции

Неврология является самой точной наукой в медицине. Такой ее делает топическая диагностика.

Топическая диагностика позволяет врачу-неврологу при помощи молоточка, расспроса и осмотра, а также при выполнении проб и тестов локализовать в ряде случаев очаг поражения, находящийся в голове или спинном мозге с точностью до миллиметра. Но раньше эта наука была прикладной, а еще раньше – описательной, как и вся анатомия.

В результате появились такие названия, как «ножки мозжечка», «скорлупа», «ограда», «бугры четверохолмия», «водопровод», проходящий в глубине головного мозга, и многие другие образования.

Функции их были долгое время совершенно неизвестны. Ученые понимали, что головной и спинной мозг состоит из серого и белого вещества, но это, пожалуй, и было единственное отличие.

Внутренняя структура не поддавалась анализу.

Не были пока еще изобретены красители, которые позволяли бы точно показать нейроны и доказать, что центральная нервная система состоит из клеток, имеющих самые длинные отростки (порой, до метра в длину). Не была изобретена наука нейроанатомия.

И только после появления клеточной теории Вирхова, которая ставила функцию органа в прямую зависимость от его клеточного состава, после появления физиологии, которая изучала функции нейронов, и чем они отличаются, возникло понимание целостной работы нервной клетки.

Последующие шаги были сделаны Сеченовым и Павловым.

Прекрасной иллюстрацией такого «внутреннего образования» является пирамидная система. Она является главным эффектором: с ее помощью совершаются все двигательные сознательные акты.

Если бы пирамидная система отсутствовала, то мы были бы неподвижными животными, как губки или мшанки, и вся цивилизация была бы невозможна.

Обычно говорят, что цивилизация создана мозгом человека и его руками, но при этом забывают сказать, что пирамидный путь является как раз тем посредником, который доводит мозговые импульсы на движение до мышц.

Каковы функции пирамидной системы? Какова схема пирамидных путей? Об этом мы и расскажем.

Что это такое?

Пирамидные проводящие пути (или система) – это второе название корково-спинномозговых, эфферентных, или нисходящих путей. Эти пути начинаются в прецентральной извилине, в ее сером веществе.

Именно там находятся тела нейронов, которые рождают импульсы на команды к поперечнополосатой, или скелетной мускулатуре.

Эти импульсы являются сознательными, пирамидальная система подчиняется нашей воле.

Пирамидная и экстрапирамидная система (бессознательная) объединены в единую систему движения, координации равновесия и мышечного тонуса.

Заканчиваются пирамидные пути в передних рогах спинного мозга, на самых разных его уровнях – от шеи и до крестца.

Именно там происходит переключение на большие мотонейроны, которые непосредственно оканчиваются нервно-мышечным соединением, в котором медиатор ацетилхолин дает сигнал на мышечное сокращение.

Такое определение немного расплывчато, зато объясняет суть. Рассмотрим подробно анатомию и организацию корково-спинномозгового пути и его структур на разных уровнях.

Кора

Пирамидные пути начинаются в прецентральной извилине, а точнее – в особом ее поле, которое узкой полосой проецируется вдоль нее, снизу вверх. Эта полоса имеет название цитоархитектонического поля № 4 по Бродману (да, у коры головного мозга, как и у земной коры, есть своя архитектура и архитектоника).

В этом поле находятся гигантские (они и вправду, очень крупные) пирамидные клетки Беца (в память о русском гистологе и анатоме Владимире Беце, открывшем в 1874 году эти клетки). Их задача – генерировать импульсы для точных и целенаправленных движений.

В нижних отделах находятся нейроны, отвечающие за движение глотки и фонацию, затем, выше – клетки, которые иннервируют мимические мышцы, руки, затем туловище и ноги.

Если вы «забьете» в поисковик название «двигательный гомункулус», то вы увидите картинку, как между собой распределяются относительные «мощности» этой зоны коры.

Огромная часть нервных клеток отвечает за тонкие движения кистей и пальцев рук, а также за мимическую и вокальную мускулатуру.

А вот иннервация ног, которые производят небольшое количество стереотипных движений, обходится малым числом клеток.

Корковые импульсы, рожденные большими клетками Беца (например, вы задумали пошевелить пальцем руки), должны дойти как можно быстрее до мышцы. Ведь это не вегетативная нервная система, которая «потихоньку хозяйствует» внутри организма. От качества и быстроты произвольных движений зависит, например, добыча пищи.

Поэтому аксоны этих нейронов хорошо изолированы, «по высшему классу». Их волокна имеют толстую, миелиновую оболочку. Это – «элита» среди всех проводящих путей, к ним относят всего 3-4% аксонов от общего объема пирамидной системы.

Остальные источники импульсов – это более мелкие нейроны которые находятся в других слоях коры.

Кроме поля Бродмана, есть и еще премоторные поля, которые отдают свои импульсы, их относят также к кортикоспинальному пути.

Нужно помнить, что все корковые структуры, о которых мы упомянули, выполняют движения на противоположной стороне тела. Левые нейроны рождают движения справа, и наоборот.

Дело в том, что почти 90% всего объема волокон совершают ниже перекрест, и перемещаются на другую половину тела. Что же происходит дальше?

Первая «развилка» и корково-ядерный путь

Все знают, что кроме мышц на руках, ногах и туловище, есть еще мускулатура на лице и голове. Еще до прохождения внутренней капсулы (см. ниже), пучки разделяются.

Поэтому первый, больший, пучок от коры уходит для иннервации конечностей и туловища, а второй – меньший – для переключения на двигательные ядра черепно-мозговых нервов, являющимися также частями произвольного и сознательного движения.

Первый остается пирамидным пучком, а второй получил название корково-ядерного, или кортико-нуклеарного пути. К этим нервам, «получающим пирамидное питание», относят:

Глазодвигательный нерв (3 пара) – движения глаз и век;
Блоковый нерв (4 пара) – движения глаз;
Тройничный нерв (5 пара) – жевательная мускулатура;
Отводящий нерв (6 пара) – движение глаз;
Лицевой нерв (7 пара) – мимика лица;
Языкоглоточный нерв (9 пара) – шилоглоточная мышца, глоточные констрикторы;
Блуждающий нерв (10 пара) – мышцы глотки, гортани;
Добавочный нерв (11 пара) – трапециевидная и грудинно-ключично-сосцевидные мышцы;
Подъязычный нерв (12 пара) – мышцы языка.

Практически, все нервы, кроме чисто чувствительных нервов – 1 пары (обонятельного) и 2 пары (зрительного), получают иннервацию посредством той части пирамидного пути, который называется кортиконуклеарным, или корково-ядерным. Затем оба, уже разделившиеся пучки проходят мимо внутренней капсулы, где особенно плотно лежат проводники. Это место наивысшей кон головного мозга.

Внутренняя капсула выглядит как небольшая полоса в белом веществе, которая залегает между базальными ганглиями. В ней на горизонтальном срезе видны два «бедра», отклоненные в разные стороны, и соединяющее их «колено». Кортиконуклеарный тракт находится в области «колена», а отщепившийся выше кортикоспинальный, пирамидный пучок, занимает передние 2/3 в «заднем бедре».

После переключения на ядра черепно-мозговых нервов, импульс идет дальше, и, уже по отдельным нервам подходит к соответствующим мышцам. Часть пучков тоже перекрещиваются, и проводят движения на противоположную сторону, а часть – нет. Иными словами, часть идет контрлатерально, а часть – ипсилатерально.

Собственно пирамидный путь

А что же главный пучок, который должен проводить движения к рукам и ногам? Он пока путешествует в недрах мозга, и, по мере продвижения его к выходу через большое затылочное отверстие, он становится все плотнее и толще.

После того, как аксоны покинут внутреннюю капсулу, справа и слева эти пучки проходят в составе середин ножек мозга, и опускаются в мост, pons.

Там пирамидные пути формируют каждую из половин моста, и идут вниз, окруженные «свитой» массы ядер моста, волокон ретикулярной формации и прочими образованиями.

Наконец, покидая мост и вступая в продолговатый мозг, пирамидные тракты начинают становиться видимыми для глаза. Появляются удлиненные, и как будто перевернутые пирамиды, которые расположены симметрично от центра. Поэтому так и названы соответствующие пути, проводящие движения.

Переход в спинной мозг

Дойдя до низа продолговатого мозга, часть аксонов совершает перекрест на противоположную сторону, об этом говорилось выше.

Эта перекрещенная часть формирует так называемый боковой пучок, а оставшаяся неперекрещенной часть называется передним корково-спинномозговым путем.

Удивительно, но аксоны нейронов этого пучка все равно переходят на зеркальную сторону, но уже в том сегменте спинного мозга, который они и должны иннервировать. Переход возникает в области белой спайки спереди, которая соединяет правую и левую половину спинного мозга.

Перекрещенные, массивные части спускаются вниз, конечно, не сами по себе, а в составе одноименного (tractus corticospinalis lateralis) пути в спинном мозге.

Поскольку на уровне каждого сегмента отдаются волокна, этот пучок становится все тоньше, как сосульки, «вмороженные» в спинной мозг по обеим сторонам.

Наконец, в области крестцового отдела этот пучок становится совсем тонким и заканчивается.

Почти 90% всех волокон переключаются не прямо на двигательные мотонейроны в больших рогах спинного мозга, а на вставочные нейроны. Эти нейроны непосредственно образуют синапсы с большими мотонейронами, и отличаются от них по функции.

Можно сказать, что масса вставочных нейронов, которые замкнуты в пределах одного горизонтального (сегментарного) уровня, контактируют с чувствительными и двигательными нервными клетками, и имеют некоторую автономию. В результате на уровне каждого сегмента существуют полисинаптические «релейные подстанции».

Этим и отличаются пирамидный и экстрапирамидный пути регуляции движений.

https://www.youtube.com/watch?v=YVIcFGF5AWw

Экстрапирамидная система, работающая в полностью автономном режиме, не требует такого большого количества двусторонних связей, поскольку она недоступна произвольному контролю.

Вместо заключения

Осталось сказать несколько очень важных слов.

Что будет, если возникнет препятствие на пути пирамидного пучка? Если возникнет перерыв аксонов вследствие травмы, их гибель или нарушение функции (опухоль, кровоизлияние)? В результате возникает паралич мышцы, которая осталась без команды на движение.

Неполный паралич, при котором часть аксонов все-таки «добирается» до мышцы, называется парезом, и проявляется слабостью и гипотрофией мышцы.

Самое интересное, что при гибели центрального нейрона, или перерыве пути остается целым и невредимым второй нейрон – который лежит в передних рогах спинного мозга и непосредственно подходит к мышце. Просто он утрачивает «начальство сверху». Такой паралич называется центральным. А о том, что происходит в результате центрального паралича, почему он возникает и как он проявляется – обязательно будет рассказано в следующих статьях

Погребной Станислав Леонидович, невролог

Оцените эту статью:

Всего : 160

4.36 160

Источник: https://mozgius.ru/stroenie/piramidnaya-sistema.html

Симптомы поражения пирамидного пути на уровне ствола мозга

Так как на уровне ствола мозга (продолговатый и варолиев мост) происходит перекрест волокон, то при поражении этих структур гамиплазия происходит уже на другой половине тела. Этот симптом называется альтернирующим параличом.

Пирамидный путь является основой мелкой моторики. Если даже немного поврежден ствол мозга, сильно страдают мелкие движения пальцев рук.

Существует множество различных синдромов, четко и детально характеризующих нарушения, влияющие на работу, которую выполняет пирамидный путь: синдромы Авеллиса, Шмидта, Валленберга-Захарченко и другие. По симптомам этих синдромов врач часто может определить точное местоположение нарушения проводящего пути до анализов.

Пирамидные нейроны: функции и расположение в мозге

Нейроны являются основным типом клеток, которые составляют каждый элемент нервной системы. Эти структуры хорошо известны большинству людей сегодня.

Но хотя в коллективном воображении у нас есть типичное представление или представление о том, что такое нейрон, и многие люди воображают, что все или почти все имеют одинаковую структуру и форму, правда в том, что не все нейроны одинаковы: существуют очень разные типы в зависимости от их формы, откуда они посылают информацию, или даже их отношения с другими нейронами. В этой статье мы сосредоточимся на пирамидальные нейроны и их функции .

Статья по теме: «Типы нейронов: характеристики и функции

Пирамидальные нейроны

Пирамидные нейроны один из различных типов нейронов, присутствующих в нашей нервной системе , Это один из наиболее распространенных типов многополярных нейронов, на который приходится около 80% нейронов в коре (не зря, два слоя коры называются внутренними и внешними пирамидами) и находятся между некоторые из наиболее актуальных из организма. Они обычно считаются проекционными нейронами. То есть они действуют, отправляя сообщение в ячейки, которые находятся далеко и отделены от места, где они родились.

Открыт Сантьяго Рамон-и-Кахаль Название этого типа нейрона относится к форме его сомы с треугольным или пирамидальным видом.

В основном это глутаматергические нейроны, причем глутамат является нейротрансмиттером, который их активирует, и они обычно действуют как нейроны возбуждающего типа.

Они могут иметь разные размеры, самые большие из которых представляют собой гигантские пирамидальные клетки или клетки Бетца.

Как и другие нейроны, структура этого типа нейронов состоит из сомы, которая, как мы уже говорили, имеет пирамидальную форму, аксон и дендриты. Однако у них есть своя особенность: что касается дендритов, то они довольно длинные по сравнению с остальными, называется апикальным дендритом и многочисленные базальные и более короткие дендриты, которые разветвляются.

Вас может заинтересовать: «Части человеческого мозга (и функции)»

Расположение этих нервных клеток

Пирамидные нейроны можно найти в разных точках нервной системы, но они гораздо более распространены в некоторых конкретных областях. Среди них выделяются следующие.

Кора головного мозга

Пирамидные нейроны находятся в основном в коре головного мозга, образуя часть большей части этого и обнаружены в пяти из шести слоев, которые составляют эту область мозга. В частности, они могут наблюдаться в зернистых и пирамидальных слоях, как внешних, так и внутренних.

Они особенно выделяются в третьем и пятом слоях (которые на самом деле называют внешними пирамидальными и внутренними пирамидальными), и они больше, чем глубже в коре. В пределах коры также есть области, где ее существование было обнаружено чаще.

Моторная кора

В моторной коре мы можем найти большое количество пирамидальных нейронов, особенно связанных с моторным управлением. В этой области коры Есть много известных как клетки Бетца гигантские пирамидальные нейроны, которые передают двигательную информацию от мозга к областям спинного мозга, где они синаптаны с двигательными нейронами, которые активируют движение.

Префронтальная кора

Пирамидные нейроны также могут быть обнаружены в префронтальной коре, влияя на высшие психические процессы. Считается, что эти клетки они являются основными первичными возбуждениями нейронов префронтальной Участвуя в многочисленных функциях и считая себя исконными для существования контроля поведения.

Кортикоспинальный тракт

Пирамидные нейроны особенно хорошо видны вдоль кортикоспинального тракта, который посылает моторную информацию из разных ядер мозга отвечает за моторику к мотонейронам это приведет к сокращению мышц, проходя через спинной мозг.

4. Гиппокамп

Не только в коре мы можем найти пирамидные нейроны, но и мы можем найти в подкорковых структурах , Одним из них является гиппокамп, связанный с такими аспектами, как память и ориентация.

Статья по теме: «Гиппокамп: функции и структура органа памяти»

5. Амигдала

Другая структура, в которой обнаружены эти нейроны, находится в миндалевидном мозге, области лимбической системы, связанной с эмоциональной памятью.

Функции пирамидных нейронов

Как и остальные нейроны, пирамидальные являются структурами, которые передавать информацию в виде электрохимических импульсов это будет захвачено другими нейронами, пока они не достигнут своего конечного пункта назначения.Будучи типом нейрона, широко распространенного в коре головного мозга, пирамидные нейроны активируются и связаны с большой частью функций и процессов, выполняемых человеком. Примеры таких функций следующие.

1. Движение

Управление двигателем является одной из функций, которая традиционно ассоциируется с пирамидными нейронами. В частности, эти нейроны тесно связаны с добровольным двигательным контролем мышц.

Познание и исполнительные функции

Возбуждающая роль пирамидных нейронов в префронтальной коре означает, что их активация может быть связана с когнитивными процессами, имеющими большое значение, как исполнительные функции или познание .

3. Эмоции

Активность пирамидных нейронов в префронтальной коре связана с соединением этих областей с различными подкорковыми областями, среди них лимбический , В этом смысле миндалина и гиппокамп играют фундаментальную роль.

Память и ориентация

Память и особая ориентация – это другие функции, в которых происходит большая активация в пирамидных нейронах, в данном случае в гиппокампе.

Библиографические ссылки

Кандел Е.Р .; Шварц, J.H. И Джесселл, Т.М. (2001). Принципы нейробиологии. Четвертое издание. McGraw-Hill Interamericana. Мадрид.
Макдональд, А.Дж. (1992). Типы клеток и внутренние связи миндалины. Prog. Neurobiol. 55: 257-332.