Дендриты — что это? Отвечаем на вопрос. Строение и функции дендридов

Нервная ткань, состоящая из нейронов и нейроглии, выполняет комплекс наиболее сложных и ответственных функций: в ней возникают слабые электрические импульсы, которые затем передаются в мышцы и органы человека или позвоночных животных. Клетки этой ткани имеют специальное строение. Оно обеспечивает как возникновение процессов возбуждения и торможения, так и их проведение. В нейробиологии есть такое определение: дендриты – это отростки нервной клетки, которые воспринимают и передают информацию к телу нейрона. В данной работе мы ознакомимся с современными представлениями о механизмах передачи нервных импульсов в основных отделах нервной системы: головном и спинном мозге, а также изучим строение дендрита как одной из составных частей нейроцитов.

Смотреть галерею

Для этого рассмотрим более детально особенности структуры нейрона, являющегося элементарной единицей нервной ткани.

Как строение нейроцита связано с его функциями

Электронно-микроскопические методы исследований подтвердили факт высокой специализации и сложного устройства открытой биологической системы, названной нервной клеткой. Она содержит тело (сому), одну длинную ветвь – аксон и множество коротких отростков. Каждый из них соединен с цитоплазмой тела нейрона. Это дендрит. Структура и внешний вид совокупности коротких отростков напоминает крону дерева. По ним к телу нейрона через синапсы поступают биоэлектрические потенциалы от других нервных клеток.

Почему же так трудно лечить рак?

Заранее стоит заметить, что под понятием «рак» скрывается целая совокупность огромного количества типов злокачественных опухолей. Некоторые из них настолько сильно различаются, что найти что-то общее у них крайне трудно. Более того, не все типы опухолевых заболеваний корректно называть раковыми: рак — лишь частный случай онкологии, изучающей как злокачественные, так и доброкачественные опухоли. Именно поэтому, скорее всего, мы не увидим на полках аптек универсального лекарства от рака. Вследствие такого разнообразия онкологических заболеваний каждый пациент нуждается в персональном подходе к лечению. Но даже это персональное лечение в нынешней практике часто не эффективно. Самыми распространенными методами являются химиотерапия, хирургический метод (когда это возможно) и лучевая терапия. Но, к сожалению, эти методы тоже не всегда результативны и зачастую несут с собой колоссальные побочные эффекты, иногда не совместимые с жизнью.

Опухолевые клетки похожи на здоровые, как братья. При этом, вырастая, один брат становится добросовестным тружеником, а другой — злодеем-тунеядцем. И вследствие их большой схожести очень трудно направить терапевтический эффект именно на опухолевые клетки. Поэтому традиционная терапия обладает очень низкой направленностью, то есть она действует и на добросовестные, и на злокачественные клетки примерно в равной степени.

В настоящий момент множество групп ученых работает над повышением эффективности традиционных методов лечения опухолевых заболеваний. Все же существенно повысить выживаемость онкобольных, применяя только стандартную терапию, становится уже практически нереальным, особенно на последних стадиях, а своевременная диагностика зачастую невозможна из-за позднего обращения пациентов за помощью. Так или иначе, рано вешать нос.

Морфология и типы

Согласно современным исследованиям гистологии, дендриты – это ветвящиеся окончания нейроцита, не только принимающие, но и передающие информацию, закодированную в виде электрических импульсов, по многоканальной системе анатомически и функционально взаимосвязанных нервных клеток. Они содержат большое количество белоксинтезирующих органелл – рибосом. Некоторые виды коротких отростков, например в пирамидальных нейроцитах, покрыты специальными структурами – шипиками.

Смотреть галерею

Согласно классификации, предложенной испанским нейрогистологом С. Рамон-и-Кахалем, два дендрита могут отходить от тела нервной клетки в противоположные стороны (двухполярные нейроциты). Если же дендритов много, то они расходятся от сомы радиально. Такое строение характерно для интернейронов. В мозжечковых клетках Пуркинье отростки выходят из тела нейроцита в виде веера. Каждый дендрит, структура которого трехмерна, отличается от соседних ветвей величиной электрических зарядов, аккумулированных на нем.

Что не так с этими опухолевыми клетками?

В человеческом организме происходит постоянное обновление клеточной структуры, старые клетки умирают, новые рождаются. Но наряду со здоровыми клетками, в результате мутаций (то есть изменений набора наследственной информации под действием внешних или внутренних сил) образуются нетипичные клетки. Такие «эксцентрики» чаще всего не могут правильно выполнять свои функции, и при неблагоприятном сценарии их появление приводит к образованию злокачественной опухоли.

В норме такие атипичные клетки уничтожает иммунная система, которая является своеобразной армией, противостоящей врагам организма. Но особенность злокачественных клеток в их способности «ускользать» от иммунного контроля. Делают это они очень изощренно и крайне эффективно, так, что иммунные молекулы-разведчики часто не могут обнаружить их (рис. 1), а клетки-киллеры деактивируются из-за экспрессии опухолевыми клетками блокирующих факторов.

Рисунок 1. Умелая маскировка опухолевых клеток.

коллаж автора статьи

Дополнительным фоном для развития опухолевых клеток является ослабление иммунитета в результате болезней, стрессов, неправильного образа жизни. В результате опухолевые клетки становятся «особенными» в организме, они игнорируют «антиростовые» стимулы, сигналы запуска клеточной гибели и т.п. Особенности опухолевых клеток можно соотнести с поведением психопата-эгоиста, эти клетки мало того, что не выполняют надлежащих им функций, так еще и бесконтрольно делятся и распространяются по всему организму, в сумасшедших количествах потребляют питательные вещества, которые потом тратят на создание таких же «психопатов» (рис. 2) [1]. Следовательно, нарушается метаболизм и функционирование тканей организма, что чаще всего приводит к плачевным последствиям.

Рисунок 2. Что умеют раковые клетки.

коллаж автора статьи

На что влияет разветвленность нервных отростков

Тело нейрона является универсальным передающим и одновременно принимающим биологическим объектом. Объем (прежде всего поступающей информации) прямо пропорционален количеству входящих нервных импульсов. Они определяются по степени ветвления дендритного дерева. Поэтому дендриты – это структуры нейроцита, играющие интегративную функцию.

Смотреть галерею

Более того, отростки расширяют площадь контакта нервных клеток между собой. Дополнительное же образование синапсов в разы повышает эффективность работы всех отделов, как головного и спинного мозга, так и нервной системы в целом.

Строение дендрита

На основании изучения микроскопических препаратов нервных клеток установили, что большинство отростков имеют цилиндрическую форму. Их диаметр в среднем составляет 0,9 мкм. Длина дендритов варьирует в широких пределах. Например, звездчатые нейроны серого вещества коры головного мозга имеют короткие (не более 200 мкм) ветви дендритного дерева, тогда как отростки двигательного нейрона, входящего в передние рога спинного мозга, составляют порядка 2 мм.

Специальные образования — шипики, формирующиеся на ветвях нейроцитов, приводят к появлению большого числа синапсов – щелевидных мест контакта с аксоном, дендритом или сомой другого нейрона. Синапсы могут располагаться на теле дендрита и называются стволовыми или же непосредственно на его шипиках. Как мы уже знаем, дендриты – это разветвленные отростки нейроцитов, способные принимать возбуждение. Передача же биопотенциалов происходит в них с помощью молекул химических соединений — медиаторов, например, ГАМК или ацетилхолина. В мембране, покрывающей дендрит, обнаружены ионные каналы, избирательно пропускающие катионы кальция, натрия и калия, участвующие в прохождении нервных импульсов через нейрон.

Смотреть галерею

Но я, мечту свою лелея, решил проблему гениально…

Благодаря интенсивным исследованиям в области иммунологии открыто множество факторов, влияющих на осуществление иммунного ответа [5]. Стало ясно, что одну из ключевых ролей в спектакле «Иммунный ответ» играют особые отростчатые клетки — дендритные (ДК). Открыл их в 1868 году немецкий ученый Пауль Лангерганс, который ошибочно принял эти клетки за нервные окончания с подобными отростками. ДК вновь описал в 1973 году Ральф Стайнман, он же установил их принадлежность к иммунной системе [6]. Лишь через 38 лет он был посмертно удостоен Нобелевской премии за проделанную работу.

В последние десятилетия развивалась тенденция по внедрению дендритных клеток в качестве вспомогательных средств для лечения различных типов рака. По мнению ученых, их систематическое применение в иммунотерапии позволит добиться от нее максимального эффекта.

Дендритные клетки — популяция особых клеток, функция которых заключается в презентации «вражеских» антигенов другим клеткам иммунной системы. Таким способом они активируют адаптивный иммунитет [6]. По научному, такие клетки-посредники называются антигенпрезентирующими (АПК). Свое название ДК получили благодаря разветвленным отросткам мембраны, напоминающим дендриты нервных клеток, которые вырастают у них на определенных этапах развития. ДК располагаются, в основном, в крови и тканях, которые соприкасаются с внешней средой. Эти клетки обладают специальными механизмами распознания «врагов». В периферических тканях ДК захватывают антигены через несколько дополнительных механизмов [7]. Проще говоря, они способны к поглощению инородцев, то есть фагоцитозу и пиноцитозу антигенов, выпячивая клеточную мембрану и захватывая вражескую частицу.

После «трапезы» с током крови или по лимфатическим сосудам они перемещаются в лимфатические узлы [8]. Между тем, в ДК происходит преобразование (процессинг) белковых антигенов и расщепление их на кусочки-пептиды, которые в конечном итоге связываются с молекулами главного комплекса гистосовместимости (major histocompatibility complex, MHC), расположенными на поверхности ДК [9]. После этого ДК достигает полной зрелости и при помощи молекул MHC презентует вражеский антиген другим клеткам иммунной системы.

В качестве этих «других клеток» выступают «армейские новобранцы», еще не обученные Т-клетки, ранее не сталкивавшиеся с противником-антигеном. После столкновения Т-клетки начинают активно делиться и дифференцироваться в войска спецназа, или антиген-специфические эффекторные Т-клетки. Особые подразделения спецназа — CD4+ T-клетки — становятся незаменимыми помощниками или T-хелперами (рис. 3). Они стимулируют солдат химических войск — В-лимфоцитов, которые производят антитела. Это специальные белковые молекулы, которые, как противоядия, идут на борьбу с конкретными чужеродными частицами [10]. Такая химическая защита или иммунный ответ с участием антител относится к гуморальному иммунитету.

Рисунок 3. Иммунная армия.

коллаж автора статьи

Кроме того, необученные T-клетки и Т-хелперы посредством выделения активирующего вещества интерлейкина-2 (IL-2), привлекают на помощь снайперов Т-киллеров, которые в дальнейшем уничтожают зараженные клетки, ведя обстрел ядовитыми цитотоксинами. Таким образом работает клеточный иммунитет.

Некоторая часть «обученных» Т-клеток становится клетками памяти, они живут в организме годами. Всякий раз, когда они встречают старого знакомого врага, то очень быстро запускают иммунный ответ.

Тип иммунного ответа отчасти определяется тем, какие ДК презентуют антиген и выделение каких веществ они стимулируют [11]. Таким образом, правильно подобрав и обработав ДК, можно добиться развития интересующих нас иммунных ответов, например таких, против которых не смогут устоять даже опухолевые клетки.

Как информация поступает в нервную клетку

В процессе передачи электрических зарядов, лежащей в основе возбуждения и торможения, наряду с аксоном участвуют и дендриты. Это отростки нейрона, которые образуют синапсы с ветвями дендритного дерева других нейроцитов. Опытным путем установлено, что дендриты представляют собой выросты цитоплазмы клетки, покрытые мембраной. В ней возникают слабые электрические импульсы – потенциалы действия.

Благодаря системе коротких отростков одна нервная клетка воспринимает и передает несколько тысяч таких импульсов, генерируемых синапсами. Это не единственная функция дендритов. Они также обрабатывают и объединяют информацию, поступающую в нейроны, что обеспечивает регуляцию и контроль, осуществляемый нервной системой над всеми органами и тканями человеческого организма.

Изображений дендритной структуры металлов в Интернете очень мало, не считая известной фотографии кристалла Чернова, да еще схемы из учебника А.П. Гуляева. Но уже если заниматься структурами металлов, то надо знать, как они выглядят. В таком деле, как металловедение, никакое описание не заменит реальных изображений структур, их рассмотрения, осмысления, анализа. Итак, дендриты в металлах. Прежде всего надо сказать, что дендритные структуры формируются, как правило, при кристаллизации из расплава.

Кристаллизация из жидкости начинается появлением центров кристаллизации, т.е. точек, из которых продолжается дальнейшее построение кристаллов. В результате этого из жидкости начинают формироваться кристаллические образования разного вида. В исключительных случаях формируется кристалл, имеющий геометрически правильную форму – многогранника или полиэдра. Это происходит в тех случаях, когда внешние условия способствуют полному развитию кристалла (во всех направлениях). В обычных условиях формируются кристаллы неправильных очертаний, которые называют кристаллитами. Различают кристаллиты двух видов. В одном случае форма кристаллита приближается к многогранной, или же принимает округлые очертания. Такое образование называется зерном. В другом случае кристаллические образования имеют ветвистую форму с незаполненными промежутками, напоминающую деревце. Их и называют дендритами. Дендриты являются начальной стадией формирования кристалла. Кристалл начинает формироваться от центра кристаллизации. При этом не получается плотная укладка кристаллических групп в один кристалл; сначала эти группы связываются друг с другом по определенным направлениям, образуя оси будущего кристалла. Если условия кристаллизации таковы, что пространства между осями не успевают или не могут заполниться, форма дендрита сохраняется и ее можно наблюдать. Дендри́ты (от греч. δένδρον — дерево) — сложнокристаллические образования древовидной ветвящейся структуры (wikipedia – статья «Дендрит(кристалл)»). Это определение очень удачное — дендриты действительно имеют ветвящуюся структуру, похожую на деревце. И это можно доказать. На рисунке 1 показан самый настоящий дендрит. Он сформировался в процессе самораспространяющегося высокотемпературного синтеза в системе Ni-Ti-O.

Рисунок 1. Истинный дендрит.

Дендрит является монокристаллом (т.е. одним кристаллом). Схема формирования дендрита представлена на рисунке 2. Сначала формируются оси первого порядка, потом на них зарождаются и растут оси второго порядка. Далее – третьего.

Рисунок 2. Схема формирования дендрита.

Как видно из представленных ниже рисунков, дендриты в металле по форме действительно представляют собой «веточки». Иногда говорят «ветви дендритов».

Рисунок 3. Дендриты в алюминиевые сплавах: дендриты алюминиевого твердого раствора и эвтектика Al-Si.

Рисунок 4. Дендриты в чугуне.

В реальном кристалле обычно видны оси первого и второго порядков, третьего – реже (в сущности, на их формирование просто не хватает времени – кристаллизация заканчивается). В общем, чем больше порядков видно, тем медленнее кристаллизовался сплав. Ниже на рисунке 5 показан дендрит, содержащий оси трех порядков. Третий порядок сформирован не полностью, в некоторых местах оси третьего порядка только намечаются. Ось первого порядка –зеленая стрелка, второго – синяя, третьего – красная.

Рисунок 5. Дендриты разных порядков в силумине.

Дендритные структуры различных сплавов подобны. По виду литой структуры не всегда можно понять, какой это сплав, в особенности при небольшом увеличении. Например, дендриты в стали, чугуне, меди и оксидной системе.

Рисунок 6. Дендритная структура в различных сплавах при увеличении от 100х до 200х.

Иногда дендрит имеет форму (принято говорить «морфологию»), свойственную совершенно определенным сплавам. Например, в заэвтектическом силумине (сплав алюминий-кремний. содержание кремния более 11,7%) при литье в землю формируются кристаллы кремния, имеющие дендритное строение. Это так называемые скелетные кристаллы кремния. Иногда говорят «скелетики» кремния. При более высокой скорости кристаллизации (литье в металлическую форму — кокиль) кристаллы кремния уже имеют полигональную форму. Встречаются, правда, и исключения…

Рисунок 7. Кристаллы кремния в заэвтектическом силумине.

При большем увеличении сплав легче определить: легированный силумин (дендрит кремнистой фазы), ферритный чугун (дендриты феррита), баббит (дендрит сурьмы). Четвертый рисунок идентифицировать не просто – это структура, полученная самораспространяющимся высокотемпературным синтезом (возможно, дендрит интерметаллида на фоне эвтектики).

Рисунок 8. Характерные дендриты в различных сплавах.

Можно было бы спросить: зачем так много о дендритах?

Дело в том, что каждому материалу придают определенную структуру, исходя из практических целей. Например, чугуны «работают» в литом состоянии (их можно и деформировать, но это не является темой настоящей статьи). Сталь, как правило, поставляется в деформированном состоянии. Лист, пруток, полоса, лента — все это формы поставки стальных полуфабрикатов. Для получения таких полуфабрикатов исходно литая сталь проходит специальную обработку давлением при повышенных температурах. Литой структуры после такой обработки быть не должно. Поэтому, если она сохранилась, то это брак. Это показано на рис.9. Окружностью о в стали. Мы еще вернемся к этой теме в разделе «Антипродукция».

Рисунок 9. Остатки литой структуры в стали Р18 (изделие — метчик).

Дендриты должны быть узнаваемы не только непосредственно в сплавах, но и во вспомогательных материалах, например в сплаве Вуда. Вид структуры сплава Вуда бывает разным. Это зависит от состава, а также «свежий» это сплав, или же многократно использованный. На рисунке 10 показаны дендриты в сплаве Вуда, многократно переплавленном. Естественно, что в таком сплаве достаточно много «грязи», попавшей в сплав при переплавах.

Рисунок 10. Дендриты в сплаве Вуда: а — светлопольное изображение; б-г — дифференциально-интерференционный контраст.

Ледяные узоры узнаваемы всегда. Лед – это твердая форма существования воды, которая образуется в процессе кристаллизации (замерзания). Формы ее разнообразны. Кстати, дендриты льда можно видеть в каждой замерзающей луже (следует помнить, что вода в интервале температур от 0 до 1000С представляет собой расплав льда).

Рисунок 11. Дендриты льда различной морфологии (фото со стекла).

Снежинки – это тоже дендриты, только в форме звездочек.

А вот ниже показаны дендриты, которые мы, к сожалению, не столько видим, сколько чувствуем. Это кристаллы льда на поверхности тротуарной плитки. всерху — вода. После мороза наступила оттепель, пошел дождь. Плитка нагреться не успела по причине своей недостаточной теплопроводности. Вот часть дождевой воды и закристаллизовалась.

Рисунок 11. Дендриты льда на поверхности плитки, на которой все падают.

Следующие фотографии — это «дендриты на металлах«. На рисунке 13 представлены результаты промывки шлифа бериллиевой бронзы этиловым спиртом (вместо воды) после травления насыщенным раствором бихромата калия в серной кислоте. Промывка спиртом не удалась, реактив остался на поверхности и высох. При различных увеличениях на поверхности можно видеть кристаллы бихромата калия. Они имеют свой характерный цвет.

Рисунок 13. Дендриты бихромата калия на образце бериллиевой бронзы БрБ2.