Текст книги «Оперативные доступы в нейрохирургии. Том 1. Голова»

Анатомия и физиология человека — И. В. Гайворонский

14.3. Головной мозг

Головной мозг, encephalon, — высший отдел центральной нервной системы. В нем выделяют мозговой ствол, truncus encephali, мозжечок, cerebellum, и большой мозг, cerebrum. На ранних стадиях развития (3-я неделя внутриутробного развития) головной мозг представлен ромбовидным, средним и передним мозговыми пузырями. В дальнейшем из ромбовидного мозга развиваются продолговатый и задний мозг. Задний мозг включает в себя мост и мозжечок.
Передний мозг дифференцируется на конечный и промежуточный мозг (5-я неделя внутриутробного развития).

Мозговой ствол — это филогенетически древняя часть, в которой расположены структуры, относящиеся к сегментарному аппарату головного мозга и подкорковые центры слуха, зрения, обоняния и тактильной чувствительности. В состав мозгового ствола входят: продолговатый мозг, мост и средний мозг. С ними анатомически и функционально связаны 10 пар черепных нервов — III—XII, II пара черепных нервов — зрительный нерв — связана с промежуточным мозгом, I пара черепных нервов — обонятельный нерв — с конечным. Классификация и пространственное расположение отделов головного мозга представлены в табл. 14.1 и на рис. 14.9.

Таблица 14.1

Классификация отделов головного мозга

Рис. 14.9. Сагиттальный разрез головного мозга: 1 — продолговатый мозг; 2 — олива; 3 — мост; 4 — средний мозг (ножка мозга); 5 — глазодвигательный нерв; 6 — сосочковое тело; 7 — гипофиз; 8 — зрительный перекрест; 9 — свод; 10 — лобная доля; 11 — борозда мозолистого тела; 12 — мозолистое тело; 13 — теменная доля; 14 — таламус (зрительный бугор); 15 — теменно-затылочная борозда; 16 — затылочная доля; 17 — шпорная борозда; 18 — эпифиз; 19 — мозжечок; 20 — пластинка крыши среднего мозга; 21 — четвертый желудочек

Структуры внутри вещества ствола головного мозга условно можно распределить на три зоны:

1) основание ствола мозга (соответствует вентральной поверхности). В нем проходят нисходящие (эфферентные) пирамидные тракты, начинающиеся от коры полушарий большого мозга, — корковоспинномозговой и корково-ядерный тракты. Они отвечают за выполнение точных, заранее продуманных, осознанных движений и оказывают тормозное воздействие на сегментарный аппарат. При повреждении вентральной поверхности ствола мозга возникает центральный паралич (парез), который характеризуется повышением тонуса мышц (гипертонусом), усилением рефлексов (гиперрефлексией);

2) покрышка ствола (соответствует средней зоне). В ней проходят афферентные (восходящие) тракты, эфферентные экстрапирамидные тракты, начинающиеся от подкорковых двигательных центров. Кроме того, в покрышке расположены клетки и ядра ретикулярной формации, ядра черепных нервов и подкорковые двигательные центры экстрапирамидной системы, которые безусловнорефлекторно регулируют тонус мышц и обеспечивают непроизвольные движения. При поражении покрышки ствола мозга возникают чувствительные расстройства, нарушения тонуса мышц, функции черепных нервов и жизненно важных функций (дыхание, тонус сосудов, сердечная деятельность);

3) крыша ствола головного мозга расположена дорсальнее полости нервной трубки. Она представлена интеграционными центрами: мозжечком и пластинкой четверохолмия. Мозжечок обеспечивает координацию движений, интеграционный центр среднего мозга — безусловные рефлекторные движения в ответ на сильные и неожиданные раздражения.

Следует обратить внимание, что от спинного мозга и чувствительных ядер черепных нервов к подкорковым интеграционным центрам (мозжечок, средний мозг и промежуточный мозг) идут бессознательные афферентные тракты, а к интеграционным центрам коры полушарий большого мозга — сознательные афферентные тракты. От подкорковых интеграционных центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов мозга направляются экстрапирамидные эфферентные тракты (обеспечивают бессознательные движения), а от коры полушарий большого мозга — эфферентные пирамидные тракты (обеспечивают сознательные движения).

Продолговатый мозг. Продолговатый мозг, medulla oblongata, является продолжением спинного мозга (рис. 14.10). По форме он напоминает усеченный конус, поэтому его называют луковицей мозга, bulbus cerebri. В связи с этим названием расстройства функций продолговатого мозга именуют как бульбарные расстройства. На вентральной поверхности продолговатого мозга находятся пирамиды, оливы и места выхода четырех пар черепных нервов: XII пара — подъязычный нерв, n. hypoglossus, — иннервирует мышцы языка; XI пара — добавочный нерв, n. accessorius, — иннервирует трапециевидную и грудино-ключично-сосцевидную мышцы; X пара — блуждающий нерв, n. vagus, — иннервирует почти все внутренние органы; IX пара — языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus, — иннервирует язык, глотку и околоушную железу.

В пирамидах проходят нисходящие пирамидные тракты. Они начинаются от эффекторных клеток коры полушарий большого мозга, осуществляют сознательные (по желанию человека) движения и оказывают тормозное воздействие на сегментарный аппарат ствола головного и спинного мозга.

Дорсальная поверхность продолговатого мозга образует нижний отдел дна четвертого желудочка (ромбовидной ямки). В покрышке продолговатого мозга находится серое вещество — ядра указанных черепных нервов, ретикулярная формация, ядра оливы и белое вещество — проводящий пути. Следует отметить, что у XII—XI пар черепных нервов имеются только двигательные ядра, у X—IX пар — двигательные, чувствительные и вегетативные. В ретикулярной формации продолговатого мозга расположены жизненно важные центры: дыхательный; сосудодвигательный; центры слюноотделения, глотания, секреции желудочного, панкреатического, кишечного соков и центры защитных рефлексов (рвота, кашель, чиханье). Ядра оливы отвечают за безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц при вестибулярных нагрузках. Кроме того, внутри продолговатого мозга проходят афферентные (восходящие) и эфферентные (нисходящие) экстрапирамидные тракты. Последние начинаются от подкорковых двигательных центров и отвечают за безусловнорефлекторные движения и тонус мышц.

Рис. 14.10. Вентральная поверхность ствола головного мозга: 1 — межножковая ямка; 2 — ножка мозга; 3 — зрительный тракт; 4 — обонятельный треугольник; 5 — обонятельный тракт; 6 — зрительный перекрест; 7 — зрительный нерв; 8 — воронка; 9 — серый бугор; 10 — сосочковое тело; 11 — глазодвигательный нерв; 12 — блоковый нерв; 13, 28 — тройничный нерв; 14 — лицевой нерв; 15 — преддверно-улитковый нерв; 16 — языкоглоточный нерв; 17— блуждающий нерв; 18 — добавочный нерв; 19 — подъязычный нерв; 20 — первый спинномозговой нерв; 21 — передняя срединная щель; 22 — спинной мозг; 23 — перекрест пирамид; 24 — олива; 25 — пирамида; 26 — отводящий нерв; 27 — средняя ножка мозжечка

При повреждениях продолговатого мозга могут наблюдаться расстройства дыхания, сердечной деятельности, тонуса сосудов, нарушения глотания — бульбарные расстройства, которые могут привести к смерти.

Мост. Мост, pons, располагается в виде поперечного валика выше продолговатого мозга. На его вентральной поверхности выходят из вещества мозга 4 пары черепных нервов: VIII пара — преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis, проводит в мозг нервные импульсы от органа слуха и равновесия; VII пара — лицевой нерв, n. facialis, иннервирует мимическую мускулатуру, слезную, подъязычную и поднижнечелюстную слюнные железы, железы нёба и полости носа, вкусовые сосочки языка; VI пара — отводящий нерв, n. abducens, иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока; V пара — тройничный нерв, n. trigeminus, иннервирует жевательные мышцы, кожу лица, глазное яблоко, зубы.

В мозгу различают базилярную часть, прилежащую к скату, и покрышку, обращенную к мозжечку. Условной границей между ними является трапециевидное тело, которое хорошо видно на разрезе и образовано волокнами нервных клеток слухового пути.

В базилярной части проходят пирамидные тракты, а в покрышке — экстрапирамидные и афферентные тракты, а также находятся многочисленные ядра указанных черепных нервов и ретикулярной формации. В частности, у VIII пары имеются ядра специальной чувствительности — слуховые и вестибулярные, у VII пары — двигательные, чувствительные и парасимпатические ядра, у VI пары — только двигательное, у V пары — двигательное и чувствительные ядра. Дорсальная поверхность моста образует верхний отдел дна четвертого желудочка (ромбовидной ямки). Повреждения моста характеризуются нарушением функций V—VIII пар черепных нервов и поражением проводящих путей.

Мозжечок. Мозжечок, cerebellum, является интеграционным центром равновесия и статокинетических функций. Он состоит из червя и двух полушарий. Снаружи на этих образованиях находится кора (послойно расположенные нейроциты), а внутри — белое вещество и ядра: зубчатое, шаровидное, пробковидное и ядро шатра. Посредством трех пар ножек он соединен с различными отделами головного мозга: верхними — со средним мозгом; средними — с мостом; нижними — с продолговатым мозгом.

Мозжечок обеспечивает координацию движений, регулирует тонус мышц-антагонистов (сгибателей и разгибателей; приводящих и отводящих). Под воздействием коры полушарий большого мозга мозжечок обеспечивает выполнение точных, тонких, заранее продуманных движений. При повреждении мозжечка нарушается точность и направленность движений, существенно изменяется тонус мышц, появляется неустойчивая, шатающаяся походка, дрожание рук.

Полостью ромбовидного мозга является IV желудочек, который заполнен спинномозговой жидкостью. Он расположен между продолговатым мозгом и мостом с одной стороны и мозжечком — с другой.

Средний мозг. Средний мозг, mesencephalon, расположен кпереди от моста. Он состоит из пластинки крыши и ножек мозга. Полостью среднего мозга является водопровод мозга (Сильвиев водопровод).

Вентральная поверхность среднего мозга представлена ножками мозга. Между ними расположена межножковая ямка. Из последней выходит III пара черепных нервов — глазодвигательный нерв, n. oculomotorius, который иннервирует мышцы глазного яблока, мышцу, поднимающую верхнее веко, ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Этот нерв имеет парасимпатическое и двигательные ядра.

Дорсальная поверхность представлена пластинкой крыши (четверохолмие), ниже которой выходит IV пара черепных нервов (рис. 14.11). IV пара — блоковый нерв, n. trochlearis, иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока и имеет только двигательное ядро.

Пластинка крыши состоит из парных верхних и нижних холмиков. Нижние холмики пластинки четверохолмия — это подкорковый центр слуха, безусловнорефлекторно регулирующий тонус мышц и движения при сильных звуковых раздражениях. Верхние холмики — подкорковые центры зрения, обоняния и тактильной чувствительности. Так же как и нижние холмики, они безусловнорефлекторно регулируют тонус мышц и движения при сильных световых, обонятельных и тактильных раздражениях. В покрышке среднего мозга находятся подкорковые двигательные интеграционные центры — красное ядро и черное вещество, которые обеспечивают безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц и принятие определенной позы.

Следует напомнить, что по вентральной поверхности всего ствола мозга проходят эфферентные пирамидные тракты к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов. В покрышке локализуются эфферентные экстрапирамидные тракты, а также афферентные тракты.

Рис. 14.11. Дорсальная поверхность ствола головного мозга: 1 — эпифиз (отвернут вверх); 2 — верхний холмик среднего мозга; 3 — нижний холмик среднего мозга; 4 — блоковый нерв; 5 — верхняя ножка мозжечка; 6 — нижняя ножка мозжечка; 7 — продолговатый мозг; 8 — ромбовидная ямка; 9 — средняя ножка мозжечка; 10 — таламус (зрительный бугор)

При повреждениях среднего мозга происходит нарушение движений глазного яблока и отсутствие реакции на сильные звуковые, световые, обонятельные и тактильные раздражения. Кроме того, может нарушаться реакция зрачка на свет. Зрачки могут быть чрезмерно узкими (миоз), чрезмерно расширенными (мидриаз) или различными по величине (анизокория). Поражения крыши среднего мозга характеризуются нарушением позы, чувствительности и тонуса мышц.

Промежуточный мозг. Промежуточный мозг, diencephalon, расположен впереди среднего мозга и в значительной степени прикрыт полушариями большого мозга. В нем различают гипоталамус и таламический мозг. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек.

Вентральная поверхность промежуточного мозга представлена гипоталамусом (подталамической областью). В ней различают переднюю, промежуточную и заднюю гипоталамические области.

Передняя гипоталамическая область представлена зрительным перекрестом, chiasma opticum, и зрительными трактами, tractus opticus. К зрительному перекресту подходит II пара черепных нервов — зрительный нерв, n. opticus. Эти структуры относятся к проводящим путям зрительного анализатора.

В промежуточной гипоталамической области выделяют собственно гипоталамическую область, серый бугор, воронку и гипофиз (рис. 14.12). В собственно гипоталамической области расположены высшие центры эндокринных и вегетативных функций. Они регулируют обмен веществ, температуру тела, кровяное и внутричерепное давление, поддерживают постоянство внутренней среды (гомеостаз). Собственно гипоталамическая область продолжается в серый бугор, который постепенно суживается и переходит в воронку. К ней фиксирован гипофиз, который находится в ямке турецкого седла. Гипоталамус и гипофиз регулируют деятельность всех желез внутренней секреции (щитовидной, околощитовидных, надпочечников, половых и т.д.).

Заднюю гипоталамическую область образуют сосочковые тела, которые выполняют функцию подкоркового центра обоняния.

Дорсальная поверхность промежуточного мозга — таламический мозг, представлена парным таламусом (зрительным бугром), заталамической и надталамической областями. В зрительном бугре сосредоточены многочисленные чувствительные ядра, на которых заканчиваются сознательные афферентные тракты всех видов чувствительности. От этих ядер они направляются в кору полушарий большого мозга.

Заталамическая область представлена латеральным и медиальным коленчатыми телами, выполняющими, соответственно, роль подкорковых центров зрения и слуха. От них импульсы направляются в кору головного мозга к соответствующим корковым центрам. Основным образованием надталамической области является железа внутренней секреции — эпифиз, которая регулирует биологические ритмы и задерживает преждевременное половое созревание.

Рис. 14.12. Основание мозга. Места выхода черепных нервов: I — место выхода обонятельных нервов; II — зрительный нерв; III — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; V — тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII — лицевой нерв; VIII — преддверно-улитковый нерв; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв; XI — добавочный нерв; XII — подъязычный нерв; 7 — обонятельная луковица; 2 — глазное яблоко; 3 — зрительный нерв; 4 — зрительный перекрест; 5 — гипофиз; 6 — пирамида; 7 — спинной мозг; 8 — первый спинномозговой нерв; 9 — мозжечок; 10 — олива; 77 — мост; 12 — ножка мозга; 13 — зрительный тракт

При повреждении структур промежуточного мозга возникают тяжелые эндокринные расстройства и сильные таламические боли.

Конечный мозг. Конечный мозг, telencephalon, — это самый большой по объему отдел головного мозга, масса которого составляет более 80 % всех остальных отделов. Конечный мозг представлен правым и левым полушариями, соединенными между собой мозолистым телом. Полушария прикрывают сверху промежуточный, средний мозг и верхнюю поверхность мозжечка, образуя так называемый плащ.

Кроме него к основным частям конечного мозга также относят: обонятельный мозг и базальные ядра. Полостью конечного мозга являются боковые (латеральные) желудочки.

Полушария головного мозга (плащ). Снаружи полушария покрыты серым веществом, толщиной 2 — 5 мм, составляющим кору полушарий большого мозга. В связи с наличием глубоких борозд и извилин поверхность полушарий неровная. Такое строение способствует значительному увеличению площади коры, которая в среднем составляет 2000—2500 см2. При этом 2/3 поверхности коры скрыты в глубине борозд и извилин. В составе коры полушарий большого мозга насчитывается около 14 млрд нервных клеток и более 140 млрд глиальных клеток. Последние выполняют опорную, защитную и трофическую функции для нервных клеток.

Хотя клеточный состав коры полушарий большого мозга на всем протяжении сильно различается, принципиально можно выделить 6 слоев, которым присуща определенная функция:

1) наружный слой — слой молекулярных клеток, отвечает за память;

2) слой наружных зернистых клеток, отвечает за мыслительную деятельность;

3) слой малых и средних пирамидных клеток — ассоциативный слой, обеспечивает передачу афферентной информации на клетки предыдущих слоев;

4) слой внутренних зернистых клеток — афферентный слой, на котором заканчиваются афферентные тракты;

5) слой пирамидных клеток — эфферентный слой, от которого берут начало эфферентные пирамидные тракты;

6) полиморфный слой — ассоциативный слой, обеспечивает межполушарные и внутриполушарные связи.

Ежедневно у пожилого человека отмирает от 10 000 до 30 000 нервных клеток, которые не восстанавливаются. Поэтому у пожилых и старых людей снижается память и мыслительные способности. Курение, употребление спиртных напитков, наркотиков и других токсических веществ оказывает губительное действие на нервные клетки, они погибают сотнями тысяч. В частности, употребление наркотиков приводит к резкому снижению умственных способностей, снижению интеллекта, склонности к плоским и грубым шуткам и утрате интереса к жизни. Очень губительное действие на клетки головного мозга оказывают нейроинфекции (энцефалиты, менингиты и т.д.).

В каждом полушарии большого мозга различают верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная поверхность полушарий наиболее обширная, имеет выпуклую форму, обращена вверх и латерально к крыше черепа. Медиальная поверхность обращена к продольной щели мозга, в средней части она соединена мозолистым телом с такой же поверхностью другого полушария. Нижняя поверхность прилежит к основанию черепа и мозжечку.

Рис. 14.13. Верхнелатеральная поверхность головного мозга: 1 — нижняя лобная борозда; 2 — верхняя лобная борозда; 3 — верхняя лобная извилина; 4 — средняя лобная извилина; 5 — предцентральная борозда; 6 — предцентральная извилина; 7 — центральная борозда; 8 — постцентральная извилина; 9 — постцентральная борозда; 10 — межтеменная борозда; 11 — надкраевая извилина; 12 — угловая извилина; 13 — затылочная доля; 14 — мозжечок; 15 — продолговатый мозг; 16 — нижняя височная извилина; 17 — нижняя височная борозда; 18 — средняя височная извилина; 19 — верхняя височная борозда; 20 — верхняя височная извилина; 21 — латеральная борозда; 22 — нижняя лобная извилина

Полушария большого мозга с помощью первичных борозд разделены на доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок. С помощью вторичных борозд каждая доля разделена на извилины, которые в свою очередь третичными бороздами разделены на участки. Лобная доля отделена от теменной центральной бороздой, лобная и теменная от височной — латеральной бороздой. Центральная и латеральная борозды находятся на верхнелатеральной поверхности. Между теменной и затылочной долями расположена теменно-затылочная борозда, которая хорошо видна на медиальной поверхности.

В лобной доле выделяют предцентральную, верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле выделяют постцентральную извилину, верхнюю и нижнюю теменные дольки. В затылочной доле находится шпорная борозда. В височной доле расположены верхняя, средняя и нижняя височные извилины и крючок (рис. 14.13, 14.14).

Благодаря канадскому ученому В. Пэнфилду научно обоснована динамическая локализация функций в коре полушарий большого мозга.

Согласно современным представлениям в коре полушарий большого мозга имеются первичные, вторичные и третичные поля.

Первичные поля — это проекционные зоны коры полушарий большого мозга, в которых заканчиваются афферентные или начинаются эфферентные корковые тракты. В этих зонах коры происходит первичный анализ поступающей информации или формируются первичные ответные импульсы.

Вторичные поля — это ассоциативные зоны коры полушарий большого мозга, связанные временной двусторонней связью с проекционными зонами. Они обеспечивают глубокий анализ поступившей афферентной информации. Например, если проекционная зона позволяет различить лишь какой-то объект (человек, машина и т.д.), то ассоциативная зона дает возможность оценить тонкие индивидуальные детали.

Третичные поля — это также ассоциативные зоны коры полушарий большого мозга, обеспечивающие интегративную межанализаторную (получаемую от различных органов чувств) обработку поступившей информации. Используя различные анализаторы — кожномышечный, зрительный, слуховой, обонятельный, человек имеет возможность всесторонне оценить обстановку и принять обоснованное решение.

Рис. 14.14. Медиальная поверхность правого полушария головного мозга: 1 — поясная извилина; 2 — мозолистое тело; 3 — свод; 4 — теменная доля; 5 — теменно-затылочная борозда; 6 — шпорная борозда; 7 — затылочная доля; 8 — парагиппокампальная извилина; 9 — крючок

Следует отметить, что в настоящее время четко установлена функция каждой извилины коры полушарий большого мозга и даже отдельных участков извилин. Например, известно какие участки коры больших полушарий контролируют речевую функцию, слух, обоняние, где проецируется нога, рука и т.д. Однако в целях краткости изложения данного материала отметим основные функции коры полушарий в каждой из долей мозга, в которых сосредоточены соответствующие нервные центры.

Кора лобной доли отвечает за двигательные (предцентральная извилина), психические функции и поведенческие реакции (верхняя лобная извилина), за правильную речь — речедвигательный центр (нижняя лобная извилина) и написание знаков (средняя лобная извилина).

Кора теменной доли отвечает за общую чувствительность (постцентральная извилина), узнавание предметов на ощупь (верхняя теменная долька); в пределах нижней теменной дольки расположены центры, отвечающие за приобретенные практические навыки (надкраевая извилина), узнавание и чтение букв (угловая извилина).

Кора височной доли отвечает за специальную чувствительность: слух (верхняя височная извилина), обоняние и вкус (крючок) и вестибулярные функции (средняя и нижняя височные извилины).

Кора затылочной доли отвечает за специальную чувствительность — зрение (шпорная борозда).

При поражении коры полушарий возникают расстройства памяти, мыслительных способностей, психические расстройства и выпадение конкретных функций проекционных зон (нарушения речи, слуха, зрения, двигательных функций, чувствительности и т.д.).

Внутри полушарий большого мозга находится белое вещество и ядра серого вещества: базальные ядра — узлы основания головного мозга. Белое вещество — это различные нервные волокна. Их можно классифицировать на проекционные и ассоциативные. Проекционные волокна проходят в составе внутренней капсулы и свода мозга. Они анатомически и функционально связаны афферентными и эфферентными трактами с корой полушарий большого мозга. Ассоциативные волокна делят на собственно ассоциативные и комиссуральные.

Собственно ассоциативные волокна в виде длинных и коротких пучков соединяют между собой различные доли и извилины в пределах одного полушария (наружная и самая наружная капсулы), а комиссуральные волокна (мозолистое тело) связывают между собой участки коры между правым и левым полушариями большого мозга.

В настоящее время установлена различная роль правого и левого полушарий в восприятии окружающей действительности. Правое полушарие обеспечивает образное восприятие главных признаков, левое — углубленное восприятие за счет художественного, мыслительного дополнения. В совокупности создается полноценное обобщенное восприятие предмета или образа.

Базальные ядра, nuclei basales (рис. 14.15) — это крупные ядра, которые составляют высший отдел экстрапирамидной системы (хвостатое, чечевицеобразное, миндалевидное ядра и ограда). Эти узлы обеспечивают безусловнорефлекторную (не зависящую от нашего сознания) регуляцию тонуса мышц и автоматические движения (бег, ходьба, устойчивость тела и т.д.). Свое действие они непосредственно оказывают на подкорковые двигательные центры среднего мозга (красное ядро, черное вещество).

Обонятельный мозг, rhinencephalon, представлен обонятельными луковицей, трактом и треугольником. Обонятельные нервы (I пара) проводят импульсы от рецепторов полости носа к обонятельной луковице. От обонятельного тракта по афферентным путям информация поступает в крючок височной доли и далее к подкорковым центрам, расположенным в среднем и промежуточном мозге.

Рис. 14.15. Горизонтальный разрез головного мозга: 1 — мозолистое тело (колено); 2 — головка хвостатого ядра; 3 — переднее бедро внутренней капсулы; 4 — ограда; 5 — скорлупа; 6 — бледный шар; 7 — таламус (зрительный бугор); 8 — задний рог бокового желудочка; 9 — мозолистое тело (валик); 10 — заднее бедро внутренней капсулы; 11 — наружная капсула; 12 — самая наружная капсула; 13 — третий желудочек; 14 — передний рог бокового желудочка

Желудочки мозга — это полости различных отделов головного мозга: полостью ромбовидного мозга является IV желудочек; среднего мозга — водопровод мозга (Сильвиев водопровод); промежуточного мозга — III желудочек; конечного мозга — боковые желудочки. Последние имеют передний рог, расположенный в лобной доле, задний рог — в затылочной, нижний рог — в височной доле и центральную часть — в теменной доле.

Боковые желудочки сообщаются с III желудочком посредством межжелудочкового (Монроева) отверстия. III и IV желудочки сообщаются посредством водопровода мозга (Сильвиев водопровод).

В желудочках мозга содержится спинномозговая жидкость, которая вырабатывается сосудистыми сплетениями всех желудочков. Из желудочков спинномозговая жидкость оттекает в межоболочечное пространство через отверстия сосудистой оболочки IV желудочка (отверстия Люшка и Можанди) и всасывается грануляциями паутинной оболочки (Пахионовы грануляции) твердой мозговой оболочки.

Предыдущая Страница

Следующая
Страница 

Содержание

• 1 Головной мозг как орган позвоночных
• 2 Ткани мозга
• 3 Клетки мозга
• 4 Кровоснабжение
• 5 Функции
• 6 Отделы мозга человека
• 7 Пластичность
• 8 Эмбриональное развитие
• 9 Методы исследования 9.1 Абляции
• 9.2 Транскраниальная магнитная стимуляция
• 9.3 Электрофизиология
• 9.4 Электрическая стимуляция
• 9.5 Другие методики

Эмбриональное развитие[ | ]

Мозг четырёхнедельного эмбриона
Эмбриональное развитие мозга является одним из ключей к пониманию его строения и функций.

Головной мозг развивается из ростральной части нервной трубки. Бо́льшая часть головного мозга (95 %) является производной крыловидной пластинки.

Эмбриогенез мозга проходит через несколько стадий.

• Стадия трёх мозговых пузырей — у человека в начале четвёртой недели внутриутробного развития ростральный конец нервной трубки формирует три пузыря: Prosencephalon (передний мозг), Mesencephalon (средний мозг), Rhombencephalon (ромбовидный мозг, или первичный задний мозг).
• Стадия пяти мозговых пузырей — у человека в начале девятой недели внутриутробного развития Prosencephalon окончательно делится на Telencephalon (конечный мозг) и Diencephalon (промежуточный мозг), Mesencephalon сохраняется, а Rhombencephalon делится на Metencephalon (задний мозг) и Myelencephalon (продолговатый мозг).

В процессе формирования второй стадии (с третьей по седьмую недели развития) головной мозг человека приобретает три изгиба: среднемозговой, шейный и мостовой. Сначала одновременно и в одном направлении формируются среднемозговой и мостовый изгибы, потом — и в противоположном направлении — шейный. В итоге линейный мозг зигзагообразно «складывается».

При развитии мозга человека можно отметить определённое сходство филогенеза и онтогенеза. В процессе эволюции животного мира первым сформировался конечный мозг, а затем — средний мозг. Передний мозг является эволюционно более новым образованием головного мозга. Также и во внутриутробном развитии ребёнка сначала формируется задний мозг как самая эволюционно древняя часть мозга, а затем — средний мозг и потом — передний мозг. После рождения с младенческого возраста до совершеннолетия происходит организационное усложнение нейронных связей в мозге.

Головной мозг как орган позвоночных[ | ]

См. также: Головной мозг человека

Головной мозг человека (фиксированный в формалине)

Головной мозг — главный отдел ЦНС. Говорить о наличии головного мозга в строгом смысле можно только применительно к позвоночным, начиная с рыб. Однако несколько вольно этот термин используют для обозначения аналогичных структур высокоорганизованных беспозвоночных — так, например, у насекомых «головным мозгом» называют иногда скопление ганглиев окологлоточного нервного кольца[1]. При описании более примитивных организмов говорят о головных ганглиях, а не о мозге.

Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94 %, у хвостатых земноводных 0,29—0,36 %, у бесхвостых 0,50—0,73 %[2]. У млекопитающих относительные размеры головного мозга значительно больше: у крупных китообразных 0,3 %; у мелких китообразных — 1,7 %; у приматов 0,6—1,9 %. У человека отношение массы головного мозга к массе тела в среднем равно 2 %.

Наиболее крупные размеры имеет головной мозг млекопитающих отрядов хоботных и приматов и инфраотряда китообразных. Наиболее сложным и функциональным мозгом считается мозг человека разумного.

Средняя масса головного мозга у различных живых существ приведена в таблице[3].

Методы исследования[ | ]

Абляции[ | ]

Одним из старейших методов исследования мозга является методика абляций, которая состоит в том, что один из отделов мозга удаляется, и ученые наблюдают за изменениями, к которым приводит такая операция.

Не всякую область мозга можно удалить, не убив организм. Так, многие отделы ствола мозга ответственны за жизненно важные функции, такие, как дыхание, и их поражение может вызвать немедленную смерть. Тем не менее, поражение многих отделов, хотя и отражается на жизнеспособности организма, несмертельно. Это, например, относится к областям коры больших полушарий. Обширный инсульт вызывает паралич или потерю речи, но организм продолжает жить. Вегетативное состояние, при котором большая часть мозга мертва, можно поддерживать за счет искусственного питания.

Исследования с применением абляций имеют давнюю историю и продолжаются в настоящее время. Если ученые прошлого удаляли области мозга хирургическим путём, то современные исследователи используют токсические вещества, избирательно поражающие ткани мозга (например, клетки в определённой области, но не проходящие через неё нервные волокна).

После удаления отдела мозга какие-то функции теряются, а какие-то сохраняются. Например, кошка, мозг которой рассечён выше таламуса, сохраняет многие позные реакции и спинномозговые рефлексы. Животное, мозг которого рассечён на уровне ствола мозга (децеребрированное), поддерживает тонус мышц-разгибателей, но утрачивает позные рефлексы.

Проводятся наблюдения и за людьми с поражениями мозговых структур. Так, богатую информацию для исследователей дали случаи огнестрельных ранений головы во время Второй мировой войны. Также проводятся исследования больных, поражённых инсультом, и с поражениями мозга в результате травмы.

Транскраниальная магнитная стимуляция[ | ]

Транскраниальная магнитная стимуляция, — метод, позволяющий неинвазивно стимулировать кору головного мозга при помощи коротких магнитных импульсов. ТМС не сопряжена с болевыми ощущениями и поэтому может применяться в качестве диагностической процедуры в амбулаторных условиях. Магнитный импульс, генерируемый ТМС, представляет собой быстро меняющееся во времени магнитное поле, которое продуцируется вокруг электромагнитной катушки во время прохождения в ней тока высокого напряжения после разряда мощного конденсатора (магнитного стимулятора). Магнитные стимуляторы, используемые сегодня в медицине, способны генерировать магнитное поле интенсивностью до 2 Тесла, что позволяет стимулировать элементы коры головного мозга на глубине до 2 см. В зависимости от конфигурации электромагнитной катушки, ТМС может активировать различные по площади участки коры, то есть быть либо 1) фокальным, что дает возможность избирательно стимулировать небольшие области коры, либо 2) диффузным, что позволяет одновременно стимулировать разные отделы коры.

При стимуляции моторной зоны коры головного мозга ТМС вызывает сокращение определённых периферических мышц в соответствии с их топографическим представительством в коре. Метод позволяет производить оценку возбудимости моторной системы головного мозга, включая её возбуждающие и тормозные компоненты. ТМС используется при лечении заболеваний мозга, таких, как синдром Альцгеймера, изучении слепоты, глухоты, эпилепсии и т. п.

Электрофизиология[ | ]

Электрофизиологи регистрируют электрическую активность мозга — с помощью тонких электродов, позволяющих записывать разряды отдельных нейронов, или с помощью электроэнцефалографии (методики отведения потенциалов мозга с поверхности головы).

Тонкий электрод может быть сделан из металла (покрытого изоляционным материалом, обнажающим лишь острый кончик) или из стекла. Стеклянный микроэлектрод представляет собой тонкую трубочку, заполненную внутри солевым раствором. Электрод может быть настолько тонок, что проникает внутрь клетки и позволяет записывать внутриклеточные потенциалы. Другой способ регистрации активности нейронов, внеклеточный — регистрация отдельных нейронов.

В некоторых случаях тонкие электроды (от одного до нескольких сотен) вживляются в мозг, и исследователи регистрируют активность продолжительное время. В других случаях электрод вводится в мозг только на время эксперимента, а по окончании записи извлекается.

С помощью тонкого электрода можно регистрировать как активность отдельных нейронов, так и локальные потенциалы (local field potentials), образующиеся в результате активности многих сотен нейронов. С помощью ЭЭГ электродов, а также поверхностных электродов, накладываемых непосредственно на мозг, можно регистрировать только глобальную активность большого количества нейронов. Полагают, что регистрируемая таким образом активность складывается как из нейронных потенциалов действия (то есть нейронных импульсов), так и подпороговых деполяризаций и гиперполяризаций.

При анализе потенциалов мозга часто производят их спектральный анализ, причём разные компоненты спектра имеют разные названия: дельта (0,5—4 Гц), тета 1 (4—6 Гц), тета 2 (6—8 Гц), альфа (8—13 Гц), бета 1 (13—20 Гц), бета 2 (20—40 Гц), гамма-волны (включает частоту бета 2 ритма и выше).

Электрическая стимуляция[ | ]

Одним из методов изучения функций мозга является электрическая стимуляция отдельных областей. С помощью этого метода был, например, исследован «моторный гомункулус» — было показано, что, стимулируя определённые точки в моторной коре, можно вызвать движение руки, стимулируя другие точки — движения ног и т. д. Полученную таким образом карту и называют гомункулусом. Разные части тела представлены различающимися по размеру участками коры мозга. Поэтому у гомункулуса большое лицо, большие пальцы и ладони, но маленькое туловище и ноги.

Если же стимулировать сенсорные области мозга, то можно вызвать ощущения. Это было показано как на человеке (в знаменитых опытах Пенфилда), так и на животных.

Применяется электрическая стимуляция и в медицине — от электрошока, показанного во многих кинофильмах об ужасах психиатрических клиник, до стимуляции структур в глубине мозга, ставшей популярным методом лечения болезни Паркинсона.

Другие методики[ | ]

Для исследования анатомических структур головного мозга применяются рентгеновская и МРТ. Также при анатомо-функциональных исследованиях головного мозга применяются ПЭТ, однофотонная эмиссионная компьютерная томография (ОФЭКТ), функциональная МРТ. Возможна визуализация структур головного мозга методом ультразвуковой диагностики (УЗИ) при наличии ультразвукового «окна» — дефекта черепных костей, например, большой родничок у детей раннего возраста.

Ткани мозга[ | ]

Головной мозг заключен в прочную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками (лат. meninges) из соединительной ткани — твёрдой (лат. dura mater) и мягкой (лат. pia mater), между которыми расположена сосудистая, или паутинная (лат. arachnoidea) оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (лат. liquor). Цереброспинальная жидкость также содержится в желудочках головного мозга. Избыток этой жидкости называется гидроцефалией. Гидроцефалия бывает врождённой (чаще) и приобретённой.

Головной мозг высших позвоночных организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом. Белый цвет — это цвет миелина, вещества, покрывающего волокна. Демиелинизация волокон приводит к тяжелым нарушениям в головном мозге (рассеянный склероз).

Клетки мозга[ | ]

Клетки мозга включают нейроны (клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) и глиальные клетки, выполняющие важные дополнительные функции. Можно считать, что нейроны являются паренхимой мозга, а глиальные клетки — стромой. Различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Коммуникация между нейронами происходит посредством синаптической передачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемый аксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образует синапсы — на теле нейронов и дендритах (коротких отростках). Значительно реже встречаются аксо-аксональные и дендро-дендритические синапсы. Таким образом, один нейрон принимает сигналы от многих нейронов и, в свою очередь, посылает импульсы ко многим другим.

В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путём — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембранными рецепторами, для которых они являются специфическими лигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимыми ионными каналами, их называют ещё ионотропными

рецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточных вторичных посредников (такие рецепторы называют
метаботропными
). Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведёт к её возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы к ГАМК (тормозной, представляет собой хлоридный канал), или глутамату (возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор к ацетилхолину, рецепторы к норадреналину, эндорфинам, серотонину. Поскольку действие ионотропных рецепторов непосредственно ведёт к торможению или возбуждению, их эффекты развиваются быстрее, чем в случае метаботропных рецепторов (1—2 миллисекунды против 50 миллисекунд — нескольких минут).

Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе — разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являются пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркинье мозжечка. Примерами интернейронов являются корзиночные клетки коры.

Активность нейронов в некоторых отделах головного мозга может модулироваться также гормонами.

В результате совместных исследований, проведённых в 2006 году, учёные из университетов Окленда (Новая Зеландия) и Гётеборга (Швеция) выяснили, что благодаря деятельности стволовых клеток человеческий мозг способен воспроизводить новые нейроны. Исследователи обнаружили, что в отделе мозга человека, который отвечает за обоняние, из клеток-предшественниц образуются зрелые нейроны[4][5]. Стволовые клетки, находящиеся в мозге, перестают делиться, происходит реактивация некоторых участков хромосом, начинают формироваться специфические для нейронов структуры и соединения. С этого момента клетку можно считать полноценным нейроном. Известны две области активного прироста нейронов. Одна из них — зона памяти. В другую входит зона мозга, ответственная за движения. Этим объясняется частичное и полное восстановление со временем соответствующих функций после повреждения данного участка мозга.